Фотосинтез як основний фактор продуктивності та урожайності культур

Як працює фотосинтез на рівні поля

Термін «фотосинтез» був запропонований у 1877 році і буквально означає збирання чого-небудь під дією світла. Для агронома це основа врожайності: процес являє собою акумуляцію сонячної енергії пігментами пластид та її перетворення на хімічну енергію. При цьому рослини поглинають вуглекислий газ з атмосфери, відновлюють його до органічних сполук і виділяють у середовище вільний кисень.

Сумарну реакцію фотосинтезу описує рівняння: CO₂ + H₂O → [CH₂O] + O₂ (під дією світла). Вуглеводи, що утворюються в результаті цієї реакції, містять більше енергії, ніж вихідні вуглекислий газ і вода. За рахунок енергії Сонця енергетично бідні речовини перетворюються на багаті на енергію продукти — вуглеводи та кисень.

Фотосинтез є єдиним процесом у біосфері, який веде до збільшення її вільної енергії за рахунок зовнішнього джерела. Щорічно в результаті цього процесу на Землі утворюється 150 млрд тонн органічної речовини і виділяється близько 200 млн тонн вільного кисню. Цей глобальний кругообіг підтримує склад атмосфери та запобігає перегріву планети через парниковий ефект.

Для розвитку рослин принципово важливо те, як саме вони забезпечуються вуглекислим газом. Основний обсяг CO₂ посіви отримують з повітря, а решту — через кореневу систему. Однак природна концентрація вуглекислого газу в атмосфері вкрай мала, що стримує потенціал продуктивності культур.

• Оптимальний вміст CO₂ у повітрі — 1 %
• Фактичний вміст CO₂ у повітрі — 0,03 %
• Запас CO₂ в метровому приземному шарі — 5-6 кг/га
• Потреба рослин у CO₂ для розвитку — до 250-300 кг/га
• Використання ФАР на фотосинтез — близько 2 %

Основні показники фотосинтетичної активності посівів

Щоб оцінювати ефективність роботи рослин на конкретному полі, використовують кілька вимірюваних параметрів. Головним із них є інтенсивність фотосинтезу (ІФ) — кількість міліграмів CO₂, засвоєного за 1 годину одним квадратним дециметром листової поверхні. Коли площу листя визначити складно (наприклад, у хвойних культур, на стеблах або плодах), показники розраховують на одиницю маси органа.

Для характеристики процесів асиміляції застосовують такі коефіцієнти:

• Фотосинтетичний коефіцієнт — відношення об'єму виділеного кисню до об'єму поглинутого вуглекислого газу.
• Квантова витрата — відношення числа поглинутих квантів світла до кількості асимільованих молекул CO₂.
• Квантовий вихід — відношення кількості асимільованих молекул CO₂ до числа поглинутих квантів світла.
• Асиміляційне число — відношення кількості поглинутого вуглекислого газу до кількості хлорофілу в листку, що показує його активність.

Основним фотосинтезуючим органом рослини залишається листок, пласка структура якого забезпечує максимальну площу поглинання при мінімальних витратах будівельного матеріалу. Для оцінки розмірів фотосинтетичного апарату використовують індекс листової поверхні (ІЛП) — відношення сумарної площі листя до площі ґрунту під рослинами. Цей індекс дозволяє оцінювати ефективність культури в накопиченні сухої речовини.

Продуктивність посівів залежить не тільки від площі листя, а й від тривалості їхньої роботи. Цей період характеризують чистою продуктивністю фотосинтезу (ЧПФ) та фотосинтетичним потенціалом (ФП). ФП відображає число «робочих днів» листової поверхні за час вегетації.

Фотосинтетичний потенціал виражається в м²∙доб./га або дм²∙доб./рослину. Його визначають за формулою: ФП = 1/2 * (S1 + S2) * n, де S1 і S2 — площа листя на початку і наприкінці періоду, а n — число днів в обліковому періоді.

Чиста продуктивність фотосинтезу характеризує роботу фотосинтетичного апарату рослини і вимірюється кількістю сухої речовини в грамах, яку синтезує 1 м2 листової поверхні за добу. Цей показник є алгебраїчною сумою кількості асимілятів, утворених протягом дня в результаті фотосинтезу, і кількості речовин, засвоєних у результаті мінерального живлення, і мінус кількість речовин, витрачених рослиною на дихання, екзоосмос у ґрунт, механічні втрати. ЧПФ виражається в г/м2 і визначається за формулою:

В 2 - В1 (Л1  Л 2) 12 n де: В1 і В2 – маса сухої речовини рослини на початку і наприкінці облікового періоду;

В2 – В1 – приріст сухої маси за обліковий період;

Л1 + Л2 – площа листків рослини на початку і наприкінці періоду;

(Л1 + Л2) 1/2n – середня площа листків за вказаний відрізок часу; n – число днів в обліковому періоді.

Листок рослини – орган, що забезпечує умови для проходження фотосинтезу. Функціонально цей процес приурочений до спеціалізованих органел клітини – хлоропластів. Залежно від виду рослини та умов росту число хлоропластів у клітині може дуже сильно відрізнятися – від одного хлоропласта до кількох десятків і сотень. Хлоропласти являють собою тільця лінзоподібної або округлої форми розміром 4-10 мкм, що мають складну субмікроскопічну структуру (рис. 25; Холл Д., Рао К., 1983). Ці органели клітини оточені подвійною мембраною, причому внутрішня мембрана вклинюється всередину хлоропласта і утворює складну систему ламел. Останні, маючи по дві мембрани, формують тилакоїди. При нашаруванні тилакоїдів виникають грани. Саме в мембранах локалізовані пігменти та всі сполуки, необхідні для фіксації світлової енергії та фотосинтетичного перенесення електронів. Об’єм хлоропластів, що залишився, заповнює строма, де локалізовані ферменти, які беруть участь у фіксації діоксиду вуглецю.

Рис. 25. Схематичне зображення внутрішньої тривимірної структури хлоропласта

Хлоропласти здатні до активних рухів – зміни орієнтації тіла та переміщення у просторі. Вони переміщуються, орієнтуючись по відношенню до світла. Якщо потік світла, що падає на листок, досягає високої інтенсивності, то хлоропласти стають до нього в профіль і займають бічні стінки клітин, тобто спостерігається явище фототаксису*. Якщо світло слабке, то хлоропласти орієнтуються більшою поверхнею перпендикулярно до світлового потоку, тим самим збільшуючи площу поглинання розсіяного світла. Їм також притаманна хемотаксична чутливість – вони пересуваються у напрямку вищої концентрації СО2 у клітині. Встановлено і ендогенний добовий ритм руху хлоропластів: вдень вони вишиковуються вздовж стінок, вночі опускаються на дно клітини.

Фотосинтез складається з кількох послідовних етапів. Докладний їх виклад не входить до завдання цього предмета. Однак величезне значення фотосинтезу вимагає короткого обговорення основних його особливостей. Знання природи цього процесу необхідне для розуміння того, як впливають на нього різні фактори зовнішнього середовища, зокрема добрива. Умовно фотосинтез можна розділити на дві фази: фотохімічну (світлову), для якої потрібне світло, і хімічну (темнову), що протікає в темряві (рис. 26; Коваль С.Ф., Шаманін В.П., 1999). У результаті впливу світла на молекулу хлорофілу виділяється енергія, за рахунок якої відбувається розщеплення води з утворенням кисню та накопичення енергії АТФ у відновленому нікотинамідаденіндинуклеотидфосфаті (НАДФН) – коферменті, що служить акцептором електронів у відновних реакціях біосинтезу. У темновій фазі за рахунок енергії АТФ і НАДФН відбувається приєднання молекули діоксиду вуглецю до первинних акцепторів. Для асиміляції однієї молекули діоксиду вуглецю потрібно не менше 8 квантів світла, поглинутого пластидними пігментами. Енергія "моля" квантів фотонів (або ейнштейна) червоного світла (680 нм) дорівнює 176 кДж, а 8 молів становить 1408 кДж. Грам-молекула глюкози містить 2818 кДж, тобто 469 кДж на грам-молекулу асимільованого діоксиду вуглецю.

Рис. 26. Світлова і темнова фази фотосинтезу

Перший етап фотосинтезу – це поглинання енергії світла молекулами пігментів. Пігменти, що беруть участь у фотосинтезі, включають хлорофіли та каротиноїди, які упаковані в тилакоїди хлоропластів у вигляді фотосинтетичних одиниць, званих фотосистемами (ФС).

У пластидах функціонують дві фотосистеми: ФС I і ФС II (рис. 27; Гудвін Т., Мерсер Е., 1986). Зв'язуючою ланкою між ними служать фонд пластохінонів**, білковий цитохромний комплекс і пластоціанін. Кожна ФС містить близько 200-300 молекул пігментів. Усі пігменти ФС поглинають світлову енергію, але тільки одна молекула хлорофілу даної ФС може використовувати поглинуту енергію у фотохімічних реакціях. Ця молекула хлорофілу називається реакційним центром (РЦ) фотосистеми, а інші молекули пігментів називаються антенними, оскільки їх функція – збирати світло. У ФС реакційний центр утворений специфічною молекулою хлорофілу а і позначається як Р 700 у ФС I та Р 680 у ФС II. Перенесення світлової енергії здійснюється у напрямку зменшення енергії кванта: каротиноїди (400-550 нм) – хлорофіл b – (650 нм) – хлорофіл а (660-675 нм) – реакційний центр (Р 680 або Р 700). Хлорофіл b, як допоміжний пігмент, поглинає світло малих інтенсивностей, недоступних хлорофілу а, і передає йому набуту при цьому енергію, що робить можливим фотосинтез у ширшому діапазоні довжин хвиль.

Фототаксис – рухова реакція рухливих організмів у відповідь на світлове подразнення. **

Пластохінони – метильовані похідні n-бензохінонів із різною довжиною ізопренового ланцюга. Вони є найважливішою системою перенесення електронів та учасником реакції фосфорилювання.

Рис. 27. Організація та взаємодія пігментів ФС I, ФС II і відповідного світлозбирального комплексу (СЗК)

Каротиноїди поглинають світло в синій і фіолетовій частині спектра, недоступній для хлорофілів. Крім того, ці пігменти виконують роль світлофільтрів, захищаючи молекули хлорофілів від незворотного фотоокиснення, і беруть участь в окисно-відновних реакціях фотосинтезу. Передача енергії від однієї молекули хлорофілу до іншої може відбуватися сотні разів, поки вона не буде прийнята РЦ, які й здійснюють фотохімічні реакції. Дія кожної ФС включає поглинання одного кванта енергії кожним реакційним центром, про який у такому разі кажуть, що він перебуває у "збудженому" стані. У ФС I "збуджений" реакційний центр Р 700 віддає електрон акцептору електронів, який є залізосірчаним білком, а потім електрон пересувається, знижуючи свій енергетичний рівень, до фередоксину ("фер" означає залізо, а "редоксин" підкреслює участь в окисно-відновних реакціях) і бере участь у відновленні коферменту НАДФ до НАДФН; при цьому окиснюється молекула Р700 (рис. 28; Кошкін Є.І., Пільщикова Н.В., 1998).

Електрони молекули Р 700 заміщуються електронами ФС II. У ФС II збуджені електрони РЦ Р 680 парами переносяться на молекулу акцептора – феофітину і потім через ряд переносників електронів, включаючи пластохінон, залізосірчаний білок, цитохроми та пластоціанін, – до збудженого хлорофілу Р 700 ФС I. Молекула Р 680, що втратила свої електрони, може замінити їх електронами молекули води. Коли електрони води йдуть до Р 680, молекула води дисоціює на протони та кисень. Це світлозалежне окиснювальне розщеплення води називають фотолізом. Кисень-виділяючий комплекс фотосинтезу локалізований на внутрішній стороні мембрани тилакоїдів. У складі цього комплексу як найважливіший кофактор ферментів входить марганець.

Таким чином, фотоліз води бере участь у створенні градієнта протонів через мембрану. По шляху транспорту електронів в електронотранспортному ланцюзі, що зв’язує ФС II з ФС I, частина їхньої енергії витрачається на утворення АТФ з аденозиндифосфату (АДФ) шляхом фосфорилювання. У даному випадку має місце не замкнутий по циклу транспорт електронів, тому цей шлях фотосинтетичного фосфорилювання називається нециклічним. Донором електронів є вода, кінцевим акцептором – НАДФ. Передача електронів здійснюється за участю двох ФС, тому для перенесення кожного електрона витрачається два кванти світла. На ділянці між ФС II і ФС I транспорт електрона йде за спадним градієнтом окисно-відновного потенціалу з вивільненням енергії та запасанням її в АТФ. Фосфорилювання відбувається і при циклічному перенесенні електронів в обхід ФС II. При цьому один з електронів пігменту Р 700 переходить на вищий рівень. У такому стані він захоплюється залізосірчаним білком, а потім передається на фередоксин і через ряд проміжних переносників, серед яких є флавопротеїди та цитохроми, повертається назад на Р 700. Це повернення електрона до позитивного редокс-потенціалу є екзергонічним процесом* і супроводжується утворенням АТФ. Під час цього процесу не утворюються відновлювальні еквіваленти для темнової реакції та не виділяється кисень; єдиним продуктом є АТФ.

Подібно до окисного фосфорилювання, що відбувається в мітохондріях, фотофосфорилювання в хлоропластах – також хеміосмотичний процес. Коли електрони переносяться електрон-транспортним ланцюгом від ФС II і ФС I, протони викачуються зі строми в тилакоїдний простір, створюючи електрохімічний потенціал іонів Н+, що включає хімічний, або осмотичний градієнт і електричний градієнт. Коли протони долають цей градієнт, переходячи з тилакоїдного простору назад у строму, запасена потенціальна енергія стає рушійною силою АТФ-синтетази, що каталізує фосфорилювання АДФ або аденозинмонофосфату (АМФ) до АТФ або АДФ. У темнових реакціях, які відбуваються в стромі хлоропласта, використовуються НАДФН і АТФ, що утворюються у світлових реакціях, щоб відновлювати СО2 до органічного вуглецю. Існують різні шляхи відновлення СО2 у фотосинтезі (рис. 29 і 30; Крамер П.Д., Козловський Т.Т., 1983). Перший, відомий як цикл Кальвіна, складається з трьох періодів: карбоксилювання, відновлення та регенерації.

Рис. 28. Схема нециклічного та циклічного транспорту електронів у хлоропластах ФС I генерує відновлювальну силу у формі НАДФН; ФС II розщеплює воду з виділенням О2 і генерує відновник. Протонний градієнт через мембрану тилакоїда генерується, коли виділяється О2 і коли потік електронів проходить електрон-транспортним ланцюгом, що зв’язує дві фотосистеми. Синтез АТФ, як і при окисному фосфорилюванні, запускається протонним градієнтом. АТФ може утворюватися і без одночасного утворення НАДФН. АТФ і НАДФН, що утворилися під дією світла, використовуються надалі для відновлення СО2 у вуглець у серії темнових реакцій, які називаються циклом Кальвіна. Ці реакції відбуваються в розглянутому компоненті хлоропластів.

Екзергонічний процес – процес, що відбувається з вивільненням енергії.

Рис. 29. С3-шлях фіксації вуглецю, або цикл Кальвіна

Рис. 30. С4-шлях фіксації вуглецю, або цикл Хетча–Слека

Карбоксилювання. На цій стадії відбувається приєднання СО2 до рибулозо-1,5-дифосфату. Ця реакція каталізується ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазою. У результаті рибулозо-1,5-дифосфат карбоксилюється і його вуглецевий ланцюг подовжується на один атом вуглецю. Так виникає ланцюг із шістьма атомами вуглецю, який потім безпосередньо переходить у перший стабільний продукт фотосинтезу, а саме у дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти.

Енергетична ціна глюкози: як рослина будує цукри

Для агронома темнової реакції фотосинтезу — це процес прямого формування сухої речовини посівів. Саме на цьому етапі хімічна енергія, накопичена листком на світлі, витрачається на створення простих цукрів, які потім перетворюються на крохмаль, жири та амінокислоти. Процес іде в циклічному режимі, де ключову роль відіграє постійне відновлення первинного акцептора вуглекислого газу — рибулозо-1,5-дифосфату.

Синтез органічної речовини починається з фази відновлення, в якій 3-фосфогліцеринова кислота переходить у 3-фосфогліцериновий альдегід. Спочатку фосфогліцераткіназа за участю АТФ фосфорилює її до 1,3-дифосфогліцеринової кислоти. Потім дегідрогеназа фосфогліцеринового альдегіду за допомогою НАДФН відновлює сполуку до 3-фосфогліцеринового альдегіду. Коли вуглекислий газ відновлений до рівня тріозофосфату, запасання енергії завершується, і клітина починає регенерацію первинного акцептора CO₂.

Регенерація акцептора вуглекислого газу та синтез вуглеводів відбуваються в суворій послідовності:

1. Ізомеризація 3-фосфогліцеринового альдегіду у фосфодіоксиацетон під дією ферменту тріозофосфат-ізомерази.
2. Конденсація альдегіду та фосфодіоксиацетону за допомогою альдолази у фруктозо-1,6-дифосфат і відщеплення одного фосфату фруктозо-1,6-діофосфатазою.
3. Створення ланцюга фосфорних ефірів цукрів із 4, 5 та 7 атомами вуглецю за участю ферментів транскетолази та альдолази.
4. Перенесення залишку фосфодіоксиацетону на еритрозо-4-фосфат із синтезом седогептулозо-1,7-діофосфату, відщеплення фосфорної кислоти та утворення ксилулозо-5-фосфату і рибозо-5-фосфату під дією транскетолази.
5. Перетворення ксилулозо-5-фосфату та рибозо-5-фосфату на три молекули рибулозо-5-фосфату за участю рибулозофосфатепімерази та рибозофосфатізомерази.
6. Фосфорилювання за рахунок світлової АТФ з утворенням рибулозо-1,5-дифосфату для замикання циклу. Із шостої молекули 3-фосфогліцеринового альдегіду, що залишилася, при повторенні циклу синтезується фруктозо-1,6-дифосфат, з якого будуються глюкоза, сахароза або крохмаль.

Для створення однієї молекули глюкози потрібно шість повних обертів циклу Кальвіна. Енергетичні витрати на цей процес складаються з ресурсів світлової фази:

С3 та С4-рослини: чому фотодихання знижує продуктивність посівів

Сільськогосподарські культури сильно різняться за механізмом засвоєння вуглецю. Рослини, у яких першим стабільним продуктом фіксації є тривуглецева 3-фосфогліцеринова кислота, належать до типу С3. Це пшениця, ячмінь, цукровий буряк, соя. Їхня головна вразливість у польових умовах — наявність фотодихання, яке йде в хлоропластах паралельно з фотосинтезом на світлі, поглинає кисень, виділяє CO₂ і не виробляє АТФ.

Суть проблеми криється у ферменті рибулозодифосфаткарбоксилазі (Рубіско), який зв'язує не лише CO₂, а й кисень. При високій температурі або посусі продихи закриваються, концентрація вуглекислого газу всередині листка падає, а кисню — зростає. У цих умовах фермент перемикається на окиснення рибулозодифосфату з утворенням гліколевої кислоти. У ході подальших перетворень гліколат переходить у гліцин, який потім окиснюється до серину з виділенням вуглекислого газу.

С4-рослини (кукурудза, просо, сорго, цукрова тростина) використовують ефективніший шлях Хетча-Слека. Первинним акцептором вуглекислого газу в них слугує фосфоенолпіровиноградна кислота (ФЕП), а карбоксилюючим ферментом — ФЕП-карбоксилаза. У результаті утворюються чотиривуглецеві сполуки — оксалоацетат та ортофосфат. ФЕП-карбоксилаза не чутлива до кисню й ефективно зв'язує вуглекислий газ навіть при його низькій концентрації, що зводить втрати від фотодихання до мінімуму.

• Втрати на фотодихання у С3-культур — 20–50%
• Витрата АТФ на молекулу глюкози — 18 шт.
• Витрата НАДФН на молекулу глюкози — 12 шт.
• Число обертів циклу для синтезу глюкози — 6

ФЕП+СО2+Н2О → оксалоацетат + Рм

Для С4-рослин характерні такі особливості структури: а) численні повітряні порожнини, якими повітря з атмосфери надходить безпосередньо до фотосинтезуючих клітин, забезпечуючи тим самим ефективне поглинання вуглекислоти; б) подвійний шар клітин обкладки судинних пучків, щільно упакованих навколо провідних пучків; в) клітини мезофілу, що розташовуються значно менш щільними шарами навколо клітин обкладки судинних пучків; г) велика кількість плазмодесм між клітинами обкладки судинних пучків і клітинами мезофілу.

Першими продуктами фотосинтезу, що виявляються у клітинах мезофілу в С4-рослин, є не тривуглецеві сполуки, а чотиривуглецеві, головним чином, аспарагінова, яблучна та щавлевооцтова кислоти. У такому вигляді асимільований вуглець переноситься з клітин мезофілу в хлоропласти клітин обкладки судинних пучків, де СО2 знову вивільняється, а потім повторно асимілюється у фотосинтезі за С3-шляхом. Але при декарбоксилюванні вивільняється лише половина того відновлювального потенціалу, який необхідний для асиміляції однієї молекули діоксиду вуглецю.

Таким чином, С4–рослини змушені витрачати на фіксацію однієї молекули СО2 додатково дві молекули АТФ і, отже, більше квантів поглинутого світла, ніж С3–рослини. С4–шлях створює «накачування» СО2 і забезпечує вищу його концентрацію для кінцевого фотосинтезу за С3–шляхом порівняно з тією, що встановлюється дифузією його в листок із повітря. У результаті СО2 перестає лімітувати фотосинтез, утворення гліколевої кислоти та фотодихання пригнічується. Наслідком є зростання видимої інтенсивності фотосинтезу у С4–рослин порівняно зі С3–рослинами, що перебувають в однакових умовах освітлення. С4-рослини можуть при закритих продихах повторно використовувати СО2 фотодихання. Закриття продихової щілини в спекотні години знижує випаровування і суттєво знижує транспіраційний коефіцієнт С4-рослин. Рослини, що асимілюють вуглець за циклом Хетча-Слека, добре адаптовані до сильної інсоляції, підвищених температур та до посухи.

Відомо, що приблизно з 300 родин квіткових рослин тільки у 16 фотосинтез іде за С4-шляхом, та й то в окремих представників. Сюди належать 2 родини однодольних рослин: Poaceae (Злаки), Cyperaceae (Осокові) та 14 родин дводольних: Acanthaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Capparidaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Polygonaceae, Portulacaceae, Scrophulariaceae, Zygophyllaceae. Жодна з родин не належить цілком до С4-рослин.

Рослини із С4-фотосинтезом добре ростуть при температурі 25–35°С, тоді як С3-рослини – при температурі 15–25°С. З числа злісних бур'янів С4-рослинами є свинорій, просо куряче, щириця, пирій повзучий, лобода біла, просо великоплідне. До С4-рослин відносять низку культурних рослин переважно тропічного і субтропічного походження – кукурудза, просо, сорго, цукрова тростина. Щодо рису та цицанії однозначної думки у вітчизняних та закордонних учених немає. Так, П.А. Генкель (1975) рис відносить до С3-рослин. Зокрема він, характеризуючи С4-рослини, пише: "Цей шлях характерний для ксерофітних тропічних рослин, і лише рослини вологих місць зростання не мають цього циклу (рис, бамбук)". Аналогічної думки дотримуються Н.С. Мамушкіна (1990), Дж. Едвардс і Д. Вокер (1986). Щоправда, останні два автори посилаються на дані C.C. Black, T.M. Chen, R.H. Brown (1969) та H.L. Shantz, L.N. Piemeisel (1927). Протилежну думку з цього питання має відомий російський фізіолог В.І. Кефелі (1991). Зокрема, описуючи С4-шлях фотосинтезу, він пише: "Цей шлях поширений у деяких тропічних рослин, наприклад, у просоподібних злаків, ксерофітів з родини Лободові, бамбука і рису". Провідні фізіологи рослин В.В. Польовий (1988), Є.І. Кошкін і Н.В. Пільщикова (1999) це питання залишають відкритим. Щодо належності цицанії до того чи іншого типу фотосинтезу відомості в літературі відсутні.

Анатомічні дослідження поперечних зрізів листків показали, що за їхньою будовою пшениця, горох і люцерна є типовими С3-рослинами, а кукурудза, рис і цицанія – С4-рослинами (рис. 31; Шеуджен А.Х., Харитонов Є.М., Фанян Г.Г. та ін., 2000).

Рис. 31. Структурні особливості будови листка у С3– і С4–рослин:

С3–рослини – люцерна, горох, пшениця; С4–рослини – рис, цицанія, кукурудза;

1 – флоема; 2 – ксилема; 3 – обгортка; 4 – мезофіл

Для кукурудзи, рису та цицанії було характерно: наявність численних повітряних порожнин, якими повітря з атмосфери надходить безпосередньо до фотосинтезуючих клітин, забезпечуючи тим самим ефективне поглинання вуглекислоти; подвійний шар клітин обгортки судинних пучків, щільно упакованих навколо провідних пучків; клітини мезофілу, що розташовуються значно менш щільними шарами навколо клітин обгортки судинних пучків; велика кількість плазмодесм між клітинами обгортки судинних пучків та клітинами мезофілу. Таким чином, кукурудза, яка є класичною С4-рослиною, рис та цицанія мають абсолютно однакові, чітко відмінні від типових С3-рослин гороху, люцерни та пшениці структурні особливості будови листка. Це дає підставу віднести рис та цицанію до С4-рослин. Сказане підтверджується і виявленими нами вищими значеннями інтенсивності фотосинтезу у рису, кукурудзи та цицанії порівняно з пшеницею, горохом та люцерною.

Знання механізму фотосинтезу, способів регулювання цього найважливішого процесу обміну речовин та вишукування прийомів, спрямованих на значне підвищення коефіцієнта використання електромагнітної енергії Сонця, є найважливішим способом збільшення продуктивності сільськогосподарських культур.