Фотосинтез как основной фактор продуктивности и урожайности культур

Как работает фотосинтез на уровне поля

Термин «фотосинтез» был предложен в 1877 году и буквально означает сборку чего-либо под действием света. Для агронома это основа урожайности: процесс представляет собой аккумуляцию солнечной энергии пигментами пластид и ее превращение в химическую энергию. При этом растения поглощают углекислый газ из атмосферы, восстанавливают его до органических соединений и выделяют в среду свободный кислород.

Суммарную реакцию фотосинтеза описывает уравнение: CO₂ + H₂O → [CH₂O] + O₂ (под действием света). Углеводы, образующиеся в результате этой реакции, содержат больше энергии, чем исходные углекислый газ и вода. За счет энергии Солнца энергетически бедные вещества превращаются в богатые энергией продукты — углеводы и кислород.

Фотосинтез является единственным процессом в биосфере, который ведет к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Ежегодно в результате этого процесса на Земле образуется 150 млрд тонн органического вещества и выделяется около 200 млн тонн свободного кислорода. Этот глобальный круговорот поддерживает состав атмосферы и предотвращает перегрев планеты из-за парникового эффекта.

Для развития растений принципиально важно то, как именно они обеспечиваются углекислым газом. Основной объем CO₂ посевы получают из воздуха, а остальную часть — через корневую систему. Однако естественная концентрация углекислого газа в атмосфере крайне мала, что сдерживает потенциал продуктивности культур.

• Оптимальное содержание CO₂ в воздухе — 1 %
• Фактическое содержание CO₂ в воздухе — 0,03 %
• Запас CO₂ в метровом приземном слое — 5-6 кг/га
• Потребность растений в CO₂ для развития — до 250-300 кг/га
• Использование ФАР на фотосинтез — около 2 %

Основные показатели фотосинтетической активности посевов

Чтобы оценивать эффективность работы растений на конкретном поле, используют несколько измеримых параметров. Главным из них является интенсивность фотосинтеза (ИФ) — количество миллиграммов CO₂, усвоенного за 1 час одним квадратным дециметром листовой поверхности. Когда площадь листьев определить сложно (например, у хвойных культур, на стеблях или плодах), показатели рассчитывают на единицу массы органа.

Для характеристики процессов ассимиляции применяют следующие коэффициенты:

• Фотосинтетический коэффициент — отношение объема выделенного кислорода к объему поглощенного углекислого газа.
• Квантовый расход — отношение числа поглощенных квантов света к количеству ассимилированных молекул CO₂.
• Квантовый выход — отношение количества ассимилированных молекул CO₂ к числу поглощенных квантов света.
• Ассимиляционное число — отношение количества поглощенного углекислого газа к количеству хлорофилла в листе, показывающее его активность.

Основным фотосинтезирующим органом растения остается лист, плоская структура которого обеспечивает максимальную площадь поглощения при минимальных затратах строительного материала. Для оценки размеров фотосинтетического аппарата используют индекс листовой поверхности (ИЛП) — отношение суммарной площади листьев к площади почвы под растениями. Этот индекс позволяет оценивать эффективность культуры в накоплении сухого вещества.

Продуктивность посевов зависит не только от площади листьев, но и от длительности их работы. Этот период характеризуют чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧПФ) и фотосинтетическим потенциалом (ФП). ФП отражает число «рабочих дней» листовой поверхности за время вегетации.

Фотосинтетический потенциал выражается в м²∙сут./га или дм²∙сут./раст. Его определяют по формуле: ФП = 1/2 * (S1 + S2) * n, где S1 и S2 — площадь листьев в начале и конце периода, а n — число дней в учетном периоде.

Чистая продуктивность фотосинтеза характеризует работу фотосинтетического аппарата растения и измеряется количеством сухого вещества в граммах, которое синтезирует 1 м2 листовой поверхности за сутки. Этот показатель является алгебраической суммой количества ассимилятов, образованных в течение дня в результате фотосинтеза, и количества веществ, усвоенных в результате минерального питания, и минус количество веществ, потраченных растением на дыхание, экзоосмос в почву, механические потери. ЧПФ выражается в г/м2 и определяется по формуле:

В 2 - В1 (Л1  Л 2) 12 n где: В1 и В2 – масса сухого вещества растения в начале и конце учетного периода;

В2 – В1 – прирост сухой массы за учетный период;

Л1 + Л2 – площадь листьев растения в начале и конце периода;

(Л1 + Л2) 1/2n – средняя площадь листьев за указанный отрезок времени; n – число дней в учетном периоде.

Лист растения – орган, обеспечивающий условия для протекания фотосинтеза. Функционально этот процесс приурочен к специализированным органеллам клетки – хлоропластам. В зависимости от вида растения и условий роста число хлоропластов в клетке может очень сильно различаться – от одного хлоропласта до нескольких десятков и сотен. Хлоропласты представляют собой тельца линзовидной или округлой формы размером 4-10 мкм, имеющие сложную субмикроскопическую структуру (рис. 25; Холл Д., Рао К., 1983). Эти органеллы клетки окружены двойной мембраной, причем внутренняя мембрана вклинивается внутрь хлоропласта и образует сложную систему ламелл. Последние, имеющие по две мембраны, формируют тилакоиды. При наслоении тилакоидов возникают граны. Именно в мембранах локализованы пигменты и все соединения, необходимые для фиксации световой энергии и фотосинтетического переноса электронов. Оставшийся объем хлоропластов заполняет строма, где локализованы ферменты, участвующие в фиксации диоксида углерода.

Рис. 25. Схематическое изображение внутренней трехмерной структуры хлоропласта

Хлоропласты способны к активным движениям – изменению ориентации тела и перемещению в пространстве. Они перемещаются, ориентируясь по отношению к свету. Если падающий на лист поток света достигает высокой интенсивности, то хлоропласты становятся к нему в профиль и занимают боковые стенки клеток, т.е. наблюдается явление фототаксиса*. Если свет слабый, то хлоропласты ориентируются большей поверхностью перпендикулярно световому потоку, тем самым увеличивая площадь поглощения рассеянного света. Им также присуща хемотоксическая чувствительность – они передвигаются в направлении более высокой концентрации СО2 в клетке. Установлен и эндогенный суточный ритм движения хлоропластов: днем они выстраиваются вдоль стенок, ночью опускаются на дно клетки.

Фотосинтез состоит из нескольких последовательных этапов. Подробное их изложение не входит в задачу данного предмета. Однако огромное значение фотосинтеза требует краткого обсуждения основных его особенностей. Знание природы этого процесса необходимо для понимания того, как влияют на него различные факторы внешней среды, в частности удобрения. Условно фотосинтез можно разделить на две фазы: фотохимическую (световую), для которой требуется свет, и химическую (темновую), протекающую в темноте (рис. 26; Коваль С.Ф., Шаманин В.П., 1999). В результате воздействия света на молекулу хлорофилла выделяется энергия, за счет которой происходит расщепление воды с образованием кислорода и накопление энергии АТФ в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосфате (НАДФН) – коферменте, служащем акцептором электронов в восстановительных реакциях биосинтеза. В темновой фазе за счет энергии АТФ и НАДФН происходит присоединение молекулы диоксида углерода к первичным акцепторам. Для ассимиляции одной молекулы диоксида углерода требуется не менее 8 квантов света, поглощенного пластидными пигментами. Энергия "моля" квантов фотонов (или эйнштейна) красного света (680 нм) равна 176 кДж, а 8 молей составляет 1408 кДж. Грамм-молекула глюкозы содержит 2818 кДж, т. е. 469 кДж на грамм-молекулу ассимилированного диоксида углерода.

Рис. 26. Световая и темновая фазы фотосинтеза

Первый этап фотосинтеза – это поглощение энергии света молекулами пигментов. Пигменты, участвующие в фотосинтезе, включают хлорофиллы и каротиноиды, которые упакованы в тилакоиды хлоропластов в виде фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами (ФС).

В пластидах функционируют две фотосистемы: ФС I и ФС II (рис. 27; Гудвин Т., Мерсер Э., 1986). Связующим звеном между ними служат фонд пластохинонов**, белковый цитохромный комплекс и пластоцианин. Каждая ФС содержит около 200-300 молекул пигментов. Все пигменты ФС поглощают световую энергию, но только одна молекула хлорофилла данной ФС может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула хлорофилла называется реакционным центром (РЦ) фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку их функция – собирать свет. В ФС реакционный центр образован специфической молекулой хлорофилла а и обозначается как Р 700 в ФС I и Р 680 в ФС II. Перенос световой энергии осуществляется в направлении уменьшения энергии кванта: каротиноиды (400-550 нм) – хлорофилл b – (650 нм) – хлорофилл а (660-675 нм) – реакционный центр (Р 680 или Р 700). Хлорофилл b, как вспомогательный пигмент, поглощает свет малых интенсивностей, недоступных хлорофиллу а, и передает ему приобретенную при этом энергию, что делает возможным фотосинтез в более широком диапазоне длин волн.

Фототаксис – двигательная реакция подвижных организмов в ответ на световое раздражение. **

Пластохиноны – метилированные производные n-бензохинонов с различной длиной изопреновой цепи. Являются важнейшей системой переноса электронов и участником реакции фосфорилирования.

Рис. 27. Организация и взаимодействие пигментов ФС I, ФС II и соответствующего светособирающего комплекса (ССК)

Каротиноиды поглощают свет в синей и фиолетовой части спектра, недоступной для хлорофиллов. Кроме того, эти пигменты выполняют роль светофильтров, защищая молекулы хлорофиллов от необратимого фотоокисления, и участвуют в окислительно-восстановительных реакциях фотосинтеза. Передача энергии от одной молекулы хлорофилла к другой может происходить сотни раз, пока она не будет принята РЦ, которые и осуществляют фотохимические реакции. Действие каждой ФС включает поглощение одного кванта энергии каждым реакционным центром, о котором в таком случае говорят, что он находится в "возбужденном" состоянии. В ФС I "возбужденный" реакционный центр Р 700 отдает электрон акцептору электронов, который представляет собой железосерный белок, а затем электрон передвигается, понижая свой энергетический уровень, к ферредоксину ("фер" означает железо, а "редоксин" подчеркивает участие в окислительно-восстановительных реакциях) и участвует в восстановлении кофермента НАДФ до НАДФН; при этом окисляется молекула Р700 (рис. 28; Кошкин Е.И., Пильщикова Н.В., 1998).

Электроны молекулы Р 700 замещаются электронами ФС II. В ФС II возбужденные электроны РЦ Р 680 парами переносятся на молекулу акцептора – феофитина и затем через ряд переносчиков электронов, включая пластохинон, железосерный белок, цитохромы и пластоцианин, – к возбужденному хлорофиллу Р 700 ФС I. Молекула Р 680, потерявшая свои электроны, может заменить их электронами молекулы воды. Когда электроны воды идут к Р 680, молекула воды диссоциирует на протоны и кислород. Это светозависимое окислительное расщепление воды называют фотолизом. Кислород выделяющий комплекс фотосинтеза локализован на внутренней стороне мембраны тилакоидов. В составе этого комплекса в качестве важнейшего кофактора ферментов входит марганец.

Таким образом, фотолиз воды участвует в создании градиента протонов через мембрану. По пути транспорта электронов в электронотранспортной цепи, связующей ФС II с ФС I, часть их энергии расходуется на образование АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) путем фосфорилирования. В данном случае имеет место не замкнутый по циклу транспорт электронов, поэтому этот путь фотосинтетического фосфорилирования называется нециклическим. Донором электронов является вода, конечным акцептором – НАДФ. Передача электронов осуществляется при участии двух ФС, поэтому для переноса каждого электрона расходуется два кванта света. На участке между ФС II и ФС I транспорт электрона идет по убывающему градиенту окислительно-восстановительного потенциала с высвобождением энергии и запасанием ее в АТФ. Фосфорилирование происходит и при циклическом переносе электронов в обход ФС II. При этом один из электронов пигмента Р 700 переходит на более высокий уровень. В таком состоянии он захватывается железосерным белком, а затем передается на ферредоксин и через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды и цитохромы, возвращается обратно на Р 700. Это возвращение электрона к положительному редокс-потенциалу представляет собой экзергонический процесс* и сопровождается образованием АТФ. В ходе этого процесса не образуются восстановительные эквиваленты для темновой реакции и не выделяется кислород; единственным продуктом является АТФ.

Подобно окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях, фотофосфорилирование в хлоропластах – также хемиосмотический процесс. Когда электроны переносятся по электрон-транспортной цепи от ФС II и ФС I, протоны выкачиваются из стромы в тилакоидное пространство, создавая электрохимический потенциал ионов Н+, включающий химический, или осмотический градиент и электрический градиент. Когда протоны преодолевают этот градиент, переходя из тилакоидного пространства обратно в строму, запасенная потенциальная энергия становится движущей силой АТФ-синтетазы, катализирующей фосфорилирование АДФ или аденозинмонофосфата (АМФ) до АТФ или АДФ. В темновых реакциях, которые происходят в строме хлоропласта, используются НАДФН и АТФ, образуемые в световых реакциях, чтобы восстанавливать СО2 до органического углерода. Существуют разные пути восстановления СО2 в фотосинтезе (рис. 29 и 30; Крамер П.Д., Козловский Т.Т., 1983). Первый, известный как цикл Кальвина, состоит из трех периодов: карбоксилирования, восстановления и регенерации.

Рис. 28. Схема нециклического и циклического транспорта электронов в хлоропластах ФС I генерирует восстановительную силу в форме НАДФН; ФС II расщепляет воду с выделением О2 и генерирует восстановитель. Протонный градиент через мембрану тилакоида генерируется, когда выделяется О2 и когда поток электронов проходит по электрон-транспортной цепи, связывающей две фотосистемы. Синтез АТФ, как и при окислительном фосфорилировании, запускается протонным градиентом. АТФ может образовываться и без одновременного образования НАДФН. АТФ и НАДФН, образовавшиеся под действием света, используются в дальнейшем для восстановления СО2 в углерод в серии темновых реакций, называемых циклом Кальвина. Эти реакции происходят в рассматриваемом компоненте хлоропластов.

Экзергонический процесс – процесс, идущий с освобождениеэнергии.

Рис. 29. С3-путь фиксации углерода, или цикл Кальвина

Рис. 30. С4-путь фиксации углерода, или цикл Хетча–Слэка

Карбоксилирование. На этой стадии происходит присоединение СО2 к рибулезо-1,5-дифосфату. Эта реакция катализируется ферментом рибулезодифосфаткарбоксилазой. В результате рибулезо-1,5-дифосфат карбоксилируется и его углеродная цепь удлиняется на один атом углерода. Так возникает цепь с шестью атомами углерода, которая затем непосредственно переходит в первый стабильный продукт фотосинтеза, а именно в две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты.

Энергетическая цена глюкозы: как растение строит сахара

Для агронома темновые реакции фотосинтеза — это процесс прямого формирования сухого вещества посевов. Именно на этом этапе химическая энергия, накопленная листьями на свету, расходуется на создание простых сахаров, которые затем превращаются в крахмал, жиры и аминокислоты. Процесс идет в циклическом режиме, где ключевую роль играет постоянное восстановление первичного акцептора углекислого газа — рибулезо-1,5-дифосфата.

Синтез органического вещества начинается с фазы восстановления, в которой 3-фосфоглицериновая кислота переходит в 3-фосфоглицериновый альдегид. Сначала фосфоглицераткиназа с участием АТФ фосфорилирует ее до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. Затем дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида при помощи НАДФН восстанавливает соединение до 3-фосфоглицеринового альдегида. Когда углекислый газ восстановлен до уровня триозофосфата, запасание энергии завершается, и клетка начинает регенерацию первичного акцептора CO₂.

Регенерация акцептора углекислого газа и синтез углеводов происходят в строгой последовательности:

1. Изомеризация 3-фосфоглицеринового альдегида в фосфодиоксиацетон под действием фермента триозофосфат-изомеразы.
2. Конденсация альдегида и фосфодиоксиацетона с помощью альдолазы в фруктозо-1,6-дифосфат и отщепление одного фосфата фруктозо-1,6-диофосфатазой.
3. Создание цепи фосфорных эфиров сахаров с 4, 5 и 7 атомами углерода с участием ферментов транскетолазы и альдолазы.
4. Перенос остатка фосфодиоксиацетона на эритрозо-4-фосфат с синтезом седогептулозо-1,7-диофосфата, отщепление фосфорной кислоты и образование ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата под действием транскетолазы.
5. Превращение ксилулозо-5-фосфата и рибозо-5-фосфата в три молекулы рибулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и рибозофосфатизомеразы.
6. Фосфорилирование за счет световой АТФ с образованием рибулезо-1,5-дифосфата для замыкания цикла. Из оставшейся шестой молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида при повторении цикла синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, из которого строятся глюкоза, сахароза или крахмал.

Для создания одной молекулы глюкозы требуется шесть полных оборотов цикла Кальвина. Энергетические затраты на этот процесс складываются из ресурсов световой фазы:

С3 и С4-растения: почему фотодыхание снижает продуктивность посевов

Сельскохозяйственные культуры сильно различаются по механизму усвоения углерода. Растения, у которых первым стабильным продуктом фиксации является трехуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, относятся к типу С3. Это пшеница, ячмень, сахарная свекла, соя. Их главная уязвимость в полевых условиях — наличие фотодыхания, которое идет в хлоропластах параллельно с фотосинтезом на свету, поглощает кислород, выделяет CO₂ и не производит АТФ.

Суть проблемы кроется в ферменте рибулезодифосфаткарбоксилазе (Рубиско), который связывает не только CO₂, но и кислород. При высокой температуре или засухе устьица закрываются, концентрация углекислого газа внутри листа падает, а кислорода — растет. В этих условиях фермент переключается на окисление рибулезодифосфата с образованием гликолевой кислоты. В ходе дальнейших превращений гликолат переходит в глицин, который затем окисляется до серина с выделением углекислого газа.

С4-растения (кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник) используют более эффективный путь Хетча-Слэка. Первичным акцептором углекислого газа у них служит фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП), а карбоксилирующим ферментом — ФЕП-карбоксилаза. В результате образуются четырехуглеродные соединения — оксалоацетат и ортофосфат. ФЕП-карбоксилаза не чувствительна к кислороду и эффективно связывает углекислый газ даже при его низкой концентрации, что сводит потери от фотодыхания к минимуму.

• Потери на фотодыхание у С3-культур — 20–50%
• Расход АТФ на молекулу глюкозы — 18 шт.
• Расход НАДФН на молекулу глюкозы — 12 шт.
• Число оборотов цикла для синтеза глюкозы — 6

ФЕП+СО2+Н2О → оксалоацетат + Рм

Для С4-растений характерны следующие особенности структуры: а) многочисленные воздушные полости, по которым воздух из атмосферы поступает непосредственно к фотосинтезирующим клеткам, обеспечивая тем самым эффективное поглощение углекислоты; б) двойной слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных вокруг проводящих пучков; в) клетки мезофилла, располагающиеся гораздо менее плотными слоями вокруг клеток обкладки сосудистых пучков; г) большое количество плазмодесм между клетками обкладки сосудистых пучков и клетками мезофилла.

Первыми обнаруживаемыми в клетках мезофилла продуктами фотосинтеза у С4-растений являются не трехуглеродные соединения, а четырехуглеродные, главным образом, аспарагиновая, яблочная и щавелевоуксусная кислоты. В таком виде ассимилированный углерод переносится из клеток мезофилла в хлоропласты клеток обкладки сосудистых пучков, где СО2 вновь освобождается, а затем повторно ассимилируется в фотосинтезе по С3-пути. Но при декарбоксилировании освобождается лишь половина того восстановительного потенциала, который необходим для ассимиляции одной молекулы диоксида углерода.

Таким образом, С4–растения вынуждены расходовать на фиксацию одной молекулы СО2 дополнительно две молекулы АТФ и, следовательно, больше квантов поглощенного света, чем С3– растения. С4–путь создает накачку СО2 и обеспечивает более высокую его концентрацию для конечного фотосинтеза по С3–пути по сравнению с той, которая устанавливается диффузией его в лист из воздуха. В результате СО2 перестает лимитировать фотосинтез, образование гликолевой кислоты и фотодыхание подавляется. Следствием является рост видимой интенсивности фотосинтеза у С4–растениями по сравнению с С3–растениями, находящимися в одинаковых условиях освещения. С4-растения могут при закрытых устьицах повторно использовать СО2 фотодыхания. Закрытие устьичной щели в жаркие часы снижает испарение и существенно понижает транспирационный коэффициент С4-растений. Растения, ассимилирующие углерод по циклу Хетча-Слэка, хорошо адаптированы к сильной инсоляции, повышенным температурам и к засухе.

Известно, что примерно из 300 семейств цветковых растений только у 16 фотосинтез идет по С4-пути и у отдельных представителей. Сюда относятся 2 семейства однодольных растений: Poaceae (Злаки), Cyperaceae (Осоки) и 14 семейств двудольных: Acanthaceae, Aizoaceae, Amaranthaceae, Asteraceae, Boraginaceae, Capparidaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Polygonaceae, Portulacaceae, Scrophulariceae, Zygophyllaceae. Ни одно из семейств не относится целиком к С4-растениям.

Растения с С4-фотосинтезом хорошо растут при температуре 25–35оС, тогда как С3-растения – при температуре 15–25оС. Из числа злостных сорняков С4-растениями являются свинорой, просо куриное, щирица, пырей ползучий, марь белая, просо крупноплодное. К С4-растениям относят ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения – кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник. В отношении риса и цицании однозначного мнения у отечественных и зарубежных ученых нет. Так, П.А. Генкель (1975) рис относит к С3-растениям. В частности он, характеризуя С4-растения, пишет: "Этот путь характерен для ксерофитных тропических растений, и лишь растения влажных местообитаний не имеют этого цикла (рис, бамбук)". Аналогичного мнения придерживаются Н.С. Мамушкина (1990), Дж. Эдвадс и Д. Уокер (1986). Правда последние два автора ссылаются на данные C.C. Black, T.M. Chen, R.H. Brown (1969) и H.L. Shantz, L.N. Piemeisel (1927). Противоположное мнение по этому вопросу имеет известный российский физиолог В.И. Кефели (1991). В частности, описывая С4-путь фотосинтеза, он пишет: "Этот путь распространен у некоторых тропических растений, например, у просовидных злаков, ксерофитов из семейства Маревые, бамбука и риса". Ведущие физиологи растений В.В. Полевой (1988), Е.И. Кошкин и Н.В Пильщикова (1999) данный вопрос оставляют открытым. В отношении принадлежности цицании к тому или иному типу фотосинтеза сведения в литературе отсутствуют.

Анатомические исследования поперечных срезов листьев показали, что по их строению пшеница, горох и люцерна являются типичными С3-растениями, а кукуруза, рис и цицания – С4-растениями (рис. 31; Шеуджен А.Х., Харитонов Е.М., Фанян Г.Г. и др., 2000).

Рис. 31. Структурные особенности строения листа у С3– и С4–растений:

С3–растения – люцерна, горох, пшеница; С4–растения – рис, цицания, кукуруза;

1 – флоэма; 2 – ксилема; 3 – обкладка; 4 – мезофилл

Для кукурузы, риса и цицании было характерно: наличие многочисленных воздушных полостей, по которым воздух из атмосферы поступает непосредственно к фотосинтезирующим клеткам, обеспечивая тем самым эффективное поглощение углекислоты; двойной слой клеток обкладки сосудистых пучков, плотно упакованных вокруг проводящих пучков; клетки мезофилла, располагающиеся гораздо менее плотными слоями вокруг клеток обкладки сосудистых пучков; большое количество плазмодесм между клетками обкладки сосудистых пучков и клетками мезофилла. Таким образом, кукуруза, являющаяся классическим С4-растением, рис и цицания имеют совершенно одинаковое, четко отличающееся от типичных С3-растений гороха, люцерны и пшеницы структурные особенности строения листа. Это дает основание отнести рис и цицанию к С4-растениям. Сказанное подтверждается и обнаруженными нами более высокими значениями интенсивности фотосинтеза у риса, кукурузы и цицании по сравнению с пшеницей, горохом и люцерной.

Знание механизма фотосинтеза, способов регулирования этого важнейшего процесса обмена веществ и изыскание приемов, направленных на значительное повышение коэффициента использования электромагнитной энергии Солнца, являются важнейшим способом увеличения продуктивности сельскохозяйственных культур.