Факторы интенсивности фотосинтеза и влияние светового режима на развитие растений

Интенсивность фотосинтеза определяется двумя группами факторов.

Внешние факторы:

• концентрация углекислого газа в воздухе;
• приток воды и питательных веществ;
• температура окружающей среды;
• интенсивность и спектральный состав света;
• загрязненность воздуха и присутствие в нем ядовитых веществ;
• ветровой режим поля.

Генетически обусловленные параметры архитектоники и свойств растения:

• структура листа;
• количество хлорофилла в нем и скорость оттока ассимилятов;
• наличие участвующих в фотосинтезе ферментов;
• число устьиц;
• степень экологической приспособленности к условиям произрастания.

Свет является источником энергии для транспорта электронов и восстановления диоксида углерода. Это прямое влияние света на фотосинтез, его субстратная роль. Кроме того, он косвенно воздействует на интенсивность фотосинтеза, регулируя степень открытия устьиц. Поэтому увеличение интенсивности освещения должно сопровождаться повышением фотосинтетической активности растений.

При этом прямая зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения наблюдается лишь до так называемой компенсационной точки, т. е. до освещенности, при которой поглощение диоксида углерода при фотосинтезе и его освобождение при дыхании уравновешивают друг друга (рис. 32; Беликов П.С., Дмитриева Г.А., 1992). Компенсационная точка освещенности для большинства растений равна приблизительно 10 тыс. лк.

При дальнейшем ее увеличении темпы повышения интенсивности фотосинтеза постепенно ослабевают и при 30-50 тыс. лк перестают возрастать. Происходит так называемое светонасыщение, т. е. свет перестает быть лимитирующим фактором фотосинтеза.

Рис. 32. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности

Помимо интенсивности света, для фотосинтеза важен и его спектральный, т. е. качественный состав. Скорость фотосинтеза при освещении светом с различной длиной волн, но выровненных по количеству энергии, различна. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красной, а низка – в синей и зеленой частях спектра.

Установлено, что качество света влияет не на первичные фотохимические реакции, а на дальнейшее превращение промежуточных продуктов и направленность процесса фотосинтеза. Коротковолновой свет способствует образованию аминокислот, белков, органических кислот, а освещение длинноволновыми лучами – синтезу и накоплению углеводов.

Свет, возбуждая или инактивируя фотореакции, регулирующие отдельные звенья обмена веществ растений и создавая преимущественные условия для образования каких-то метаболитов, влияет в конечном итоге на морфогенез и продуктивность растений. Наиболее благоприятные условия для интенсивного фотосинтеза создаются при освещении растений естественным светом с широким спектром.

Диоксид углерода участвует только в темновой фазе фотосинтеза, но выполняет двоякую роль. Во-первых, он является источником углерода для синтеза органических веществ (субстратная роль), а во-вторых, регулирует степень открытия устьиц. Концентрация в воздухе составляет 0,03 %, что соответствует 0,57 мг СО2 на 1 л воздуха, или 300 мкл/л. Одним квадратным метром листовой поверхности со средней продуктивностью ассимиляции вырабатывается в течение часа 1 г углеводов и используется для этого около 1,5 г СО2, т.е. его запас в ближайших 3 м3 воздуха. В наибольшей степени интенсивность фотосинтеза возрастает при повышении концентрации СО2 в воздухе до 0,1 % (рис. 33 Фридрих Г., 1983). При дальнейшем увеличении содержания СО2 в воздухе интенсивность фотосинтеза продолжает еще возрастать, но в меньшей степени. При достижении углекислотного насыщения этот фактор перестает быть лимитирующим интенсивность фотосинтеза.

Рис. 33. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности и содержания СО2 в воздухе

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода 21 %. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Еще в первой половине ХХ столетия О. Варбургом было установлено, что выделение О2 и поглощение СО2 падают по мере повышения содержания кислорода в атмосфере. Это явление назвали именем открывателя – "эффект Варбурга". Он широко распространен у С3-растений. Природа этого феномена связана с оксигеназными свойствами основного фермента цикла Кальвина – рибулозо–1,5–дифосфаткарбоксилазы (РДФ-карбоксилазы). При большей концентрации кислорода начинается фотодыхание. Установлено, что при снижении концентрации кислорода до 2–3 % фосфогликолат не образуется, исчезает и эффект Варбурга. Кроме того, при высокой концентрации кислорода в атмосфере может происходить во время световой фазы псевдоциклическое фосфорилирование, что приводит к восстановлению кислорода воздуха с образованием воды вместо восстановления НАДФ+. Уменьшение количества восстановленных молекул последнего приводит к торможению темновой фазы фотосинтеза.

Температура оказывает влияние на ход всех без исключения физиологических процессов, происходящих в растительном организме, в т. ч. на интенсивность фотосинтеза. Температура влияет в основном на темновую фазу фотосинтеза, регулируя активность ферментов и скорость диффузии диоксида углерода. Ее влияние на световую фазу меньше, т. к. поглощение света, миграция энергии не зависят от температуры при тех ее значениях, при которых возможна жизнь. При повышении температуры выше оптимального значения нарушается фотосинтетическое фосфорилирование.

Температура влияет на фотосинтез и косвенно, изменяя скорость оттока ассимилятов из листовой пластинки в другие органы, а накопление ассимилятов в листовой пластинке замедляет фотосинтез. Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой, которая имеет три основные температурные точки:

• максимум;
• оптимум;
• минимум.

Оптимум температуры для фотосинтеза лежит у разных растений в пределах 25-35 °С. При постепенном повышении температуры до этих значений интенсивность фотосинтеза возрастает, а дальнейшее ее нарастание вызывает ингибирование этого процесса. Высокая температура усиливает транспирацию, вызывая водный дефицит, вследствие чего закрываются устьица и сокращается снабжение хлоропластов углекислотой. Слабая интенсивность фотосинтеза, имеющая место при низких температурах, обусловлена незначительным поглощением воды, что также приводит к закрыванию устьиц.

У растений, естественно произрастающих или специально выращиваемых в местах с резко меняющейся температурой, в ответ на изменение температуры обычно наблюдается адаптация фотосинтеза к соответствующим условиям роста. Она проявляется как в различной способности к фотосинтезу в данных температурных пределах, так и в смещении пределов температурной устойчивости листа либо к высоким, либо к низким значениям. Подобно физиологической реакции на яркое или слабое освещение приспособительные реакции могут быть индуцированы факторами окружающей среды или закреплены генетически (рис. 34, 35; Орт Д., Меландри Б., Юнге В. и др., 1987).

Изменение одного из температурных пределов обычно сопровождается ослаблением приспособительной реакции на противоположную крайнюю температуру. Приспособление к высокой температуре, по крайней мере, отчасти, связано с повышением температурной устойчивости мембран хлоропластов, тогда как приспособление к низкой температуре частично обусловлено усилением активности ферментов лимитирующих интенсивность фотосинтеза. Правда, у растений могут одновременно изменяться количество ферментов и термостойкость мембран хлоропластов.

Рис. 34. Температурная зависимость ассимиляции СО2 при парциальных давлениях СО2 330 мкбар (А, В) и 1000 мкбар (Б, Г) выбранных пар С3- и С4-видов, выращенных при низких (А, Б) или высоких (В, Г) температурах. С4-вид Atriplex sabulosa и С3-вид Atriplex glabriuscula были выращены при 16°С. С4-вид Tidestromia oblongifolia и С3-вид Larrea divaricata были выращены при 45°С.

Рис. 35. Изменения температурной зависимости поглощения СО2 Geraea canescens, выращенной при температурах 20 или 40°С (Б) и высоком парциальном давлении СО2 (1000 мкбар). Кривые флуоресценции хлорофилла а для тех же листьев этих растений (А).

Растения различаются по способности приспосабливаться к изменениям температуры окружающей среды. В ответ на изменение температуры произрастания растения из мест обитания с более стабильными температурными условиями, как правило, имеют меньшую способность к изменению термостабильности мембран хлоропластов. Имеются различия по отношению к изменяющимся температурам окружающей среды у С3- и С4-растений. Большинство видов С3-растений акклиматизируются и растут при низкой температуре без существенного снижения интенсивности фотосинтеза. С4-метаболизм частично рассматривают как механизм адаптации фотосинтеза к высокой температуре. Основанием для этого является высокая интенсивность фотосинтеза С4-видов при насыщающих и лимитирующих рост интенсивностях света и при температуре, превышающей 30оС. Кроме того, преимущества С4-растений, проявляющиеся при высоких температурах, могут быть связаны с большей по сравнению с С3-растениями экономией воды.

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Кроме того, интенсивность фотосинтеза определяется величиной оводненности листьев, от которой зависит степень открывания устьиц и, следовательно, поступления диоксида углерода в лист. Зависимость интенсивности фотосинтеза от степени оводненности листа выражается величиной дефицита насыщения, отражающей то количество воды, которого не хватает растению для полного насыщения. Максимальной интенсивности фотосинтез достигает при очень низких показателях дефицита – порядка 5-10 % от полного насыщения (рис. 36; Тарчевский И.А., 1977).

Рис. 36. Зависимость интенсивности фотосинтеза листьев от содержания в них воды: на оси абцисс – величина обезвоживания листьев в процентах от полного насыщения их водой, на оси ординат – интенсивность фотосинтеза в процентах.

Этот факт еще в 1925 г. обнаружила В.А. Бриллиант, и впоследствии он получил название "эффект Бриллиант". Это явление носит приспособительный характер и объясняется тем, что состояние насыщения водой листьев является обычным для наземных растений. При полном насыщении устьица заполняются водой, закрываются и интенсивность фотосинтеза падает до нуля. В условиях засухи чрезмерная потеря воды растением также вызывает закрывание устьиц, что в свою очередь резко уменьшает диффузию диоксида углерода в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации;как следствие, температура листьев возрастает. Ее повышение выше 30оС вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Наконец, обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а следовательно, и активность ферментов, принимающих участие в темновых реакциях фотосинтеза.

При полном отсутствии ветра может наступить истощение запасов диоксида углерода в приземном слое воздуха. Поэтому легкое движение воздуха стимулирует фотосинтез. Оптимальные параметры фотосинтеза отмечаются при скорости ветра, равной приблизительно 100 м/мин. При более высоких скоростях ветра наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза из-за усиления транспирации, сопровождающегося смыканием устьиц.

Засоление почв напрямую угрожает урожайности культур, особенно при орошении в семиаридных зонах. Большинство продовольственных растений крайне чувствительны к высокой концентрации солей в прикорневой зоне. В таких условиях нарушается водный обмен, из-за чего растения вынуждены тратить ресурсы на выживание, а не на формирование урожая.

• Общая площадь орошаемого земледелия — 160·106 га
• Доля засоленных земель от площади орошения — одна треть

Как засоление блокирует рост листьев и нарушает фотосинтез

Большинство культур способны регулировать внутреннее осмотическое давление, чтобы поглощать влагу из соленого почвенного раствора. Благодаря этому солевой стресс на первых порах не вызывает тяжелых нарушений в реакциях фотосинтеза. Однако возможности такой саморегуляции проявляются достаточно полно далеко не у всех видов и частей растений.

Недостаточное тургорное давление препятствует нормальному растяжению растительных клеток. Это ограничивает развитие вегетативной массы и мешает культуре сформировать полноценный листовой аппарат. В полевых условиях дефицит тургора приводит к двум ключевым последствиям:

• ограничению увеличения площади листа;
• снижению размера фотосинтетического аппарата растений.

В итоге рост растений существенно замедляется, даже если само засоление напрямую не влияет на интенсивность фотосинтеза. Параллельно с этим избыток солей может в значительной степени изменить интенсивность дыхания культуры. Такие изменения в дыхательном процессе существенно сказываются на общей продуктивности фотосинтеза.