Фактори інтенсивності фотосинтезу та вплив світлового режиму на розвиток рослин

Інтенсивність фотосинтезу визначається двома групами факторів.

Зовнішні фактори:

• концентрація вуглекислого газу в повітрі;
• приплив води та поживних речовин;
• температура навколишнього середовища;
• інтенсивність та спектральний склад світла;
• забрудненість повітря та присутність у ньому отруйних речовин;
• вітровий режим поля.

Генетично обумовлені параметри архітектоніки та властивостей рослини:

• структура листка;
• кількість хлорофілу в ньому та швидкість відтоку асимілятів;
• наявність ферментів, що беруть участь у фотосинтезі;
• число продихів;
• ступінь екологічної пристосованості до умов зростання.

Світло є джерелом енергії для транспорту електронів та відновлення діоксиду вуглецю. Це прямий вплив світла на фотосинтез, його субстратна роль. Крім того, воно опосередковано впливає на інтенсивність фотосинтезу, регулюючи ступінь відкриття продихів. Тому збільшення інтенсивності освітлення повинно супроводжуватися підвищенням фотосинтетичної активності рослин.

При цьому пряма залежність фотосинтезу від інтенсивності освітлення спостерігається лише до так званої компенсаційної точки, тобто до освітленості, при якій поглинання діоксиду вуглецю під час фотосинтезу та його вивільнення під час дихання врівноважують одне одного (рис. 32; Бєліков П.С., Дмитрієва Г.А., 1992). Компенсаційна точка освітленості для більшості рослин дорівнює приблизно 10 тис. лк.

При подальшому її збільшенні темпи підвищення інтенсивності фотосинтезу поступово слабшають і при 30-50 тис. лк перестають зростати. Відбувається так зване світлонасичення, тобто світло перестає бути лімітуючим фактором фотосинтезу.

Рис. 32. Залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості

Крім інтенсивності світла, для фотосинтезу важливим є і його спектральний, тобто якісний склад. Швидкість фотосинтезу при освітленні світлом з різною довжиною хвиль, але вирівняних за кількістю енергії, є різною. Найбільш висока інтенсивність фотосинтезу в червоній, а низька – в синій і зеленій частинах спектра.

Встановлено, що якість світла впливає не на первинні фотохімічні реакції, а на подальше перетворення проміжних продуктів та спрямованість процесу фотосинтезу. Короткохвильове світло сприяє утворенню амінокислот, білків, органічних кислот, а освітлення довгохвильовими променями – синтезу та накопиченню вуглеводів.

Світло, збуджуючи або інактивуючи фотореакції, що регулюють окремі ланки обміну речовин рослин і створюючи переважні умови для утворення певних метаболітів, впливає зрештою на морфогенез і продуктивність рослин. Найбільш сприятливі умови для інтенсивного фотосинтезу створюються при освітленні рослин природним світлом із широким спектром.

Діоксид вуглецю бере участь тільки в темновій фазі фотосинтезу, але виконує двояку роль. По-перше, він є джерелом вуглецю для синтезу органічних речовин (субстратна роль), а по-друге, регулює ступінь відкриття продихів. Концентрація в повітрі становить 0,03 %, що відповідає 0,57 мг СО2 на 1 л повітря, або 300 мкл/л. Одним квадратним метром листкової поверхні із середньою продуктивністю асиміляції виробляється протягом години 1 г вуглеводів і використовується для цього близько 1,5 г СО2, тобто його запас у найближчих 3 м3 повітря. Найбільшою мірою інтенсивність фотосинтезу зростає при підвищенні концентрації СО2 у повітрі до 0,1 % (рис. 33 Фрідріх Г., 1983). При подальшому збільшенні вмісту СО2 у повітрі інтенсивність фотосинтезу продовжує ще зростати, але меншою мірою. При досягненні вуглекислотного насичення цей фактор перестає бути лімітуючим для інтенсивності фотосинтезу.

Рис. 33. Залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості та вмісту СО2 у повітрі

Процес фотосинтезу зазвичай здійснюється в аеробних умовах при концентрації кисню 21 %. Збільшення вмісту або відсутність кисню для фотосинтезу є несприятливими. Ще в першій половині ХХ століття О. Варбургом було встановлено, що виділення О2 та поглинання СО2 падають у міру підвищення вмісту кисню в атмосфері. Це явище назвали іменем дослідника – "ефект Варбурга". Він широко поширений у С3-рослин. Природа цього феномена пов'язана з оксигеназними властивостями основного ферменту циклу Кальвіна – рибулозо–1,5–дифосфаткарбоксилази (РДФ-карбоксилази). При більшій концентрації кисню починається фотодихання. Встановлено, що при зниженні концентрації кисню до 2–3 % фосфогліколат не утворюється, зникає і ефект Варбурга. Крім того, при високій концентрації кисню в атмосфері може відбуватися під час світлової фази псевдоциклічне фосфорилювання, що призводить до відновлення кисню повітря з утворенням води замість відновлення НАДФ+. Зменшення кількості відновлених молекул останнього призводить до гальмування темної фази фотосинтезу.

Температура впливає на перебіг усіх без винятку фізіологічних процесів, що відбуваються в рослинному організмі, в т. ч. на інтенсивність фотосинтезу. Температура впливає переважно на темнову фазу фотосинтезу, регулюючи активність ферментів та швидкість дифузії діоксиду вуглецю. Її вплив на світлову фазу менший, оскільки поглинання світла та міграція енергії не залежать від температури при тих її значеннях, за яких можливе життя. При підвищенні температури вище оптимального значення порушується фотосинтетичне фосфорилювання.

Температура впливає на фотосинтез і опосередковано, змінюючи швидкість відтоку асимілятів з листової пластинки в інші органи, а накопичення асимілятів у листовій пластинці сповільнює фотосинтез. Загальна залежність фотосинтезу від температури виражається одновершинною кривою, яка має три основні температурні точки:

• максимум;
• оптимум;
• мінімум.

Оптимум температури для фотосинтезу лежить у різних рослин у межах 25-35 °С. При поступовому підвищенні температури до цих значень інтенсивність фотосинтезу зростає, а подальше її наростання викликає інгібування цього процесу. Висока температура посилює транспірацію, викликаючи водний дефіцит, внаслідок чого закриваються продихи і скорочується постачання хлоропластів вуглекислотою. Слабка інтенсивність фотосинтезу, що має місце при низьких температурах, зумовлена незначним поглинанням води, що також призводить до закривання продихів.

У рослин, що природно зростають або спеціально вирощуються в місцях з різко змінною температурою, у відповідь на зміну температури зазвичай спостерігається адаптація фотосинтезу до відповідних умов росту. Вона проявляється як у різній здатності до фотосинтезу в даних температурних межах, так і в зміщенні меж температурної стійкості листка або до високих, або до низьких значень. Подібно до фізіологічної реакції на яскраве або слабке освітлення, пристосувальні реакції можуть бути індуковані факторами навколишнього середовища або закріплені генетично (рис. 34, 35; Орт Д., Меландрі Б., Юнге В. та ін., 1987).

Зміна однієї з температурних меж зазвичай супроводжується послабленням пристосувальної реакції на протилежну крайню температуру. Пристосування до високої температури, принаймні, частково, пов'язане з підвищенням температурної стійкості мембран хлоропластів, тоді як пристосування до низької температури частково зумовлене посиленням активності ферментів, що лімітують інтенсивність фотосинтезу. Щоправда, у рослин можуть одночасно змінюватися кількість ферментів і термостійкість мембран хлоропластів.

Рис. 34. Температурна залежність асиміляції СО2 при парціальних тисках СО2 330 мкбар (А, В) та 1000 мкбар (Б, Г) обраних пар С3- і С4-видів, вирощених при низьких (А, Б) або високих (В, Г) температурах. С4-вид Atriplex sabulosa та С3-вид Atriplex glabriuscula були вирощені при 16°С. С4-вид Tidestromia oblongifolia та С3-вид Larrea divaricata були вирощені при 45°С.

Рис. 35. Зміни температурної залежності поглинання СО2 Geraea canescens, вирощеної при температурах 20 або 40°С (Б) та високому парціальному тиску СО2 (1000 мкбар). Криві флуоресценції хлорофілу а для тих самих листків цих рослин (А).

Рослини розрізняються за здатністю пристосовуватися до змін температури навколишнього середовища. У відповідь на зміну температури зростання рослини з місць проживання з більш стабільними температурними умовами, як правило, мають меншу здатність до зміни термостабільності мембран хлоропластів. Існують відмінності щодо змінних температур навколишнього середовища у С3- і С4-рослин. Більшість видів С3-рослин акліматизуються і ростуть при низькій температурі без істотного зниження інтенсивності фотосинтезу. С4-метаболізм частково розглядають як механізм адаптації фотосинтезу до високої температури. Підставою для цього є висока інтенсивність фотосинтезу С4-видів при насичуючих і лімітуючих ріст інтенсивностях світла та при температурі, що перевищує 30оС. Крім того, переваги С4-рослин, що проявляються при високих температурах, можуть бути пов'язані з більшою порівняно зі С3-рослинами економією води.

Вода безпосередньо бере участь у фотосинтезі як субстрат окиснення та джерело кисню. Крім того, інтенсивність фотосинтезу визначається величиною оводнення листків, від якої залежить ступінь відкривання продихів і, отже, надходження діоксиду вуглецю в листок. Залежність інтенсивності фотосинтезу від ступеня оводнення листка виражається величиною дефіциту насичення, що відображає ту кількість води, якої не вистачає рослині для повного насичення. Максимальної інтенсивності фотосинтез досягає при дуже низьких показниках дефіциту – близько 5-10 % від повного насичення (рис. 36; Тарчевський І.А., 1977).

Рис. 36. Залежність інтенсивності фотосинтезу листків від вмісту в них води: на осі абсцис – величина зневоднення листків у відсотках від повного насичення їх водою, на осі ординат – інтенсивність фотосинтезу у відсотках.

Цей факт ще в 1925 р. виявила В.А. Брілліант, і згодом він отримав назву "ефект Брілліант". Це явище носить пристосувальний характер і пояснюється тим, що стан насичення водою листків є звичайним для наземних рослин. При повному насиченні продихи заповнюються водою, закриваються і інтенсивність фотосинтезу падає до нуля. В умовах посухи надмірна втрата води рослиною також викликає закривання продихів, що, своєю чергою, різко зменшує дифузію діоксиду вуглецю в листок. Крім того, це викликає скорочення транспірації; як наслідок, температура листків зростає. Її підвищення вище 30оС викликає зниження інтенсивності фотосинтезу. Нарешті, зневоднення впливає на конформацію, а отже, і активність ферментів, що беруть участь у темнових реакціях фотосинтезу.

За повної відсутності вітру може настати виснаження запасів діоксиду вуглецю в приземному шарі повітря. Тому легкий рух повітря стимулює фотосинтез. Оптимальні параметри фотосинтезу відзначаються при швидкості вітру, що дорівнює приблизно 100 м/хв. При вищих швидкостях вітру спостерігається зниження інтенсивності фотосинтезу через посилення транспірації, що супроводжується змиканням продихів.

Засолення ґрунтів прямо загрожує урожайності культур, особливо при зрошенні в семіаридних зонах. Більшість продовольчих рослин вкрай чутливі до високої концентрації солей у прикореневій зоні. У таких умовах порушується водний обмін, через що рослини змушені витрачати ресурси на виживання, а не на формування врожаю.

• Загальна площа зрошуваного землеробства — 160·106 га
• Частка засолених земель від площі зрошення — одна третина

Як засолення блокує ріст листків і порушує фотосинтез

Більшість культур здатні регулювати внутрішній осмотичний тиск, щоб поглинати вологу із солоного ґрунтового розчину. Завдяки цьому сольовий стрес на перших порах не викликає важких порушень у реакціях фотосинтезу. Однак можливості такої саморегуляції проявляються досить повно далеко не у всіх видів і частин рослин.

Недостатній тургорний тиск перешкоджає нормальному розтягуванню рослинних клітин. Це обмежує розвиток вегетативної маси і заважає культурі сформувати повноцінний листковий апарат. У польових умовах дефіцит тургору призводить до двох ключових наслідків:

• обмеженню збільшення площі листка;
• зниженню розміру фотосинтетичного апарату рослин.

У підсумку ріст рослин суттєво уповільнюється, навіть якщо саме засолення прямо не впливає на інтенсивність фотосинтезу. Паралельно з цим надлишок солей може значною мірою змінити інтенсивність дихання культури. Такі зміни в дихальному процесі суттєво позначаються на загальній продуктивності фотосинтезу.