agronom.me
Меню

Агрохімія

Біохімічний склад ліпідів та нуклеїнових кислот кормових культур

Студентові

12 хв читання

Біохімічний склад ліпідів та нуклеїнових кислот кормових культур

Управління ліпідним комплексом: як підвищити поживність кормових трав і картоплі

Якість зелених кормів і силосу безпосередньо залежить від складу та кількості ліпідів у рослинах. Ці сполуки служать для сільськогосподарських тварин найважливішим джерелом енергії та незамінних жирних кислот, які не можуть синтезуватися в їхньому організмі. Основна маса рослинних жирів зосереджена в найцінніших частинах трав — листках і суцвіттях, тоді як стебла та коріння ними бідні.

  • Частка поліненасичених жирних кислот у ліпідах трав — 75–80%
  • Вміст ліпідів у сирій масі картоплі — 0,1–0,15%

У складі ліпідів кормових трав переважають поліненасичені жирні кислоти — лінолева та ліноленова. Картопля також містить ці цінні кислоти поряд із пальмітиновою та олеїновою. Однак у бульбах жири розподілені нерівномірно: максимальна їх концентрація знаходиться в перидермі (шкірці), а в серцевині їх вміст мінімальний. Щоб підвищити збір ліпідів, крохмалю та білка з гектара, необхідно забезпечити культурі збалансоване мінеральне живлення з урахуванням її біологічних особливостей.

Правильне мінеральних добрив">застосування мінеральних добрив під кормові трави та картоплю — це прямий спосіб збільшити не тільки урожайність, а й концентрацію ліпідів, вуглеводів, білкового азоту та вітамінів у продукції.

Нуклеїнові кислоти та нуклеотиди: енергетичний баланс і ріст клітин

Нуклеїнові кислоти керують усіма ключовими процесами в рослині: від поділу клітин і росту органів до успадкування ознак і синтезу білків. Вони являють собою високомолекулярні полімери, що складаються з окремих нуклеотидів. Кожен нуклеотид збирається з азотистої основи, цукру (рибози або дезоксирибози) та залишку фосфорної кислоти. Вільні нуклеотиди також входять до складу найважливіших ферментів і служать акумуляторами енергії.

Для агронома важливо розуміти шляхи синтезу цих сполук, оскільки вони безпосередньо пов'язані з азотним і вуглецевим живленням рослин. Синтез різних груп азотистих основ має свої особливості. Наприклад, пурини формуються на основі вуглеводних компонентів, тоді як піримідинові основи будуються з найпростіших азотистих сполук. Будівельні блоки нуклеїнових кислот діляться на кілька основних груп.

Група основ Представники Вихідні речовини та особливості синтезу
Пуринові Аденін (А), Гуанін (Г) Синтезуються з рибозо-5-фосфату. Проміжним продуктом служить інозитова кислота.
Піримідинові Цитозин (Ц), Урацил (У), Тимін (Т), 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин Будуються з аміаку та діоксиду вуглецю. Проміжним продуктом є оротова кислота.
Мінорні Гіпоксантин, 1-метилгіпоксантин, N2-диметилгуанін, 1-метилгуанін, псевдоурацил, дигідроурацил У невеликих кількостях містяться у транспортних (низькомолекулярних) нуклеїнових кислотах.

Енергетичний статус клітини залежить від здатності аденілової кислоти приєднувати фосфатні групи. Так утворюються аденозиндифосфат (АДФ) і аденозинтрифосфат (АТФ) — головні переносники енергії в рослинному організмі. У цих сполуках акумулюється енергія, що звільняється при диханні, бродінні та фотосинтезі. Сусідні нуклеотиди зв'язуються в ланцюги за рахунок фосфодіефірного зв'язку між цукром однієї ланки та фосфатом іншої.

При фізіологічних значеннях рН (6,5–7,5) нуклеїнові кислоти мають сильний негативний заряд. У цих умовах вони легко взаємодіють із катіонами та основними білками, утворюючи нуклеопротеїди. Зсув кислотності клітинного соку за ці межі порушує нормальний метаболізм рослин.

Локалізація та функції нуклеїнових кислот у рослині

Синтез рослинного білка та передача сортових ознак безпосередньо залежать від роботи нуклеїнових кислот. У рослинній клітині ДНК в основному зосереджена в хромосомах клітинного ядра. Однак близько 1% ДНК знаходиться поза ядром — у мітохондріях і хлоропластах, що вкрай важливо для процесів дихання та фотосинтезу. РНК переважно локалізована в цитоплазмі та відповідає за безпосереднє збирання білкових молекул.

Для побудови білків клітина використовує три основні види РНК, кожен із яких виконує своє завдання:

  • Інформаційна (іРНК) — копіює інформацію з ДНК і служить шаблоном для створення конкретного білка. Її різноманітність відповідає числу видів білків у клітині.
  • Рибосомна (рРНК) — разом із білками формує рибосоми, на яких фізично збираються білкові ланцюги. Володіє складною тривимірною структурою.
  • Транспортна (тРНК) — переносить амінокислоти до місця синтезу білка. Кожна молекула складається в середньому з 80 нуклеотидів.

Хоча ДНК і РНК розрізняються всього на один атом кисню в молекулі вуглеводу, їхні функції розділені суворо: ДНК зберігає спадкову інформацію, а РНК переводить її в реальні білкові структури рослини.

  • Частка рРНК у клітині — 80%
  • Частка тРНК у клітині — 15%
  • Частка іРНК у клітині — 3–5%
  • ДНК поза ядром клітини — ~1%

Нуклеотидний склад ДНК та РНК у різних культур

Нуклеотидний склад ДНК абсолютно однаковий у всіх органах однієї й тієї самої рослини. Це пов'язано з тим, що всі клітини організму несуть ідентичну генетичну інформацію. У рослин переважають нуклеотиди типу АТ (аденін + тимін), кількість яких перевищує суму гуаніну та цитозину.

Дані аналізів показують співвідношення нуклеотидів у ДНК різних сільськогосподарських культур та лісових порід:

Джерело ДНК Гуанілат, % Цитидилат, % 5-метилцитидилат, % Аденілат, % Тимідилат, % Відношення (А+Т) / (Г+Ц)
Зерно пшениці 22,7 16,8 6,0 27,3 27,1 1,19
Насіння цибулі 18,4 18,2 — 31,8 31,3 1,71
Коріння гороху 21,0 14,0 5,0 32,0 28,0 1,50
Листя моркви 23,2 17,3 6,0 26,7 26,8 1,15
Насіння квасолі 20,6 14,9 5,2 29,7 29,6 1,45
Зародок зернівки кукурудзи 22,8 17,0 6,2 26,8 27,2 1,16
Насіння сосни 20,8 14,6 4,9 29,2 30,5 1,48

Склад нуклеотидів РНК також має свої закономірності. На відміну від ДНК, у РНК замість тимідилату присутній уридилат, а серед основ переважає гуанілат. Аналізи різних вегетативних та генеративних органів показують стабільний розподіл цих компонентів.

Джерело РНК Гуанілат, % Аденілат, % Цитидилат, % Уридилат, %
Насіння сосни 31,3 25,1 24,3 19,3
Насіння квасолі 31,4 24,9 24,1 19,6
Насіння цибулі 29,8 24,9 24,7 20,6
Коріння гороху 28,0 25,0 23,0 24,0
Листя тютюну 26,1 23,5 24,7 25,0
Листя кукурудзи 27,9 22,8 26,0 24,4

Нуклеїнові кислоти, подібно до білків, мають первинну, вторинну, третинну та четвертинну структури. Первинна структура нуклеїнових кислот – це послідовність розташування нуклеозидфосфатів у лінійному ланцюзі. Вторинна структура – це розташування полінуклеотидних ланцюгів ДНК або РНК у просторі. Вторинна структура нуклеїнових кислот створюється за рахунок взаємодії сусідніх мономерних ланок полінуклеотидного ланцюга, а у випадку двоспіральних молекул або ділянок молекул також взаємодією нуклеотидних залишків, що знаходяться навпроти один одного у подвійній спіралі.

Американський біохімік Ервін Чаргафф сформулював правила (правила Чаргаффа), яким підпорядковується будова нуклеїнових кислот.

1) у молекулі ДНК молярна сума А та Г (пуринових основ) дорівнює молярній сумі Ц та Т (піримідинових основ): А+Г = Ц+Т;

2) у молекулах ДНК число залишків А завжди дорівнює числу залишків Т, у такому ж співвідношенні знаходяться Г та Ц: А=Т, Г=Ц.

3) відношення молярних сум (Г+Ц)/(А+Т) у молекулі ДНК, а також (Г+Ц)/(А+У) у молекулі РНК є специфічним для різних організмів і тому може служити їхньою важливою молекулярно-біологічною характеристикою. Таке співвідношення отримало назву коефіцієнта специфічності нуклеїнових кислот. Цей показник учені-генетики використовують для встановлення ступеня подібності та відмінностей між організмами.

Як виявилося, у одних організмів у ДНК переважають (А+Т) нуклеотиди. Така ДНК характерна для людини, вищих тварин і рослин, для більшості грибів. Тому ДНК таких організмів називають ДНК АТ-типу.

У ДНК багатьох мікроорганізмів (одноклітинних тварин, дріжджових грибів, більшості бактерій та вірусів) переважають (Г+Ц) нуклеотиди, тобто їм властива ДНК ГЦ-типу.

ДНК багатьох об'єктів являє собою не просту витягнуту спіраль, а володіє специфічною третинною структурою. Дволанцюгова спіраль ДНК на окремих ділянках може піддаватися подальшому укладанню в суперспіраль, молекула може також набувати кільцевої форми (наприклад, у хлоропластах листя) або згортатися в клубок.

Третинна структура тРНК являє собою глобулу, витягнуту у формі літери "Г". В її основі вторинна структура «конюшиновий листок» згорнута так, що виникають зв'язки між азотистими основами, а також між атомами азоту, аміно- та оксигрупами основ, з одного боку, і фосфатними групами, гідроксильними групами пептоз, з іншого. Нарешті, виникають гідрофобні взаємодії між стопками основ, що складають дві частини літери "Г".

Таким чином, третинна структура нуклеїнових кислот організується за рахунок взаємодії нуклеїнових залишків, що належать різним елементам їхньої вторинної структури.

Четвертинна структура відома лише для РНК. Вона являє собою блок із двох однакових субодиниць, зв'язок між якими підтримується комплементарними взаємодіями їхніх азотистих основ.

Нуклеїнові кислоти вищих рослин дещо відрізняються від нуклеїнових кислот тварин і мікроорганізмів за складом нуклеотидів. Зокрема, для ДНК вищих рослин характерний порівняно високий відсоток 5-метилцитозину. Рибосомальна РНК рослин належить до ГЦ-типу. Величина відношення (Г+Ц): (А+У) за видами рослин змінюється в межах 1,03–1,36. У РНК тварин це відношення змінюється від 0,7 до 1,6. РНК рослин дещо відрізняється від РНК тварин складом додаткових нуклеотидів водорозчинної РНК. Вміст нуклеїнових кислот у рослинах не перевищує 10% від кількості білка. Однак нуклеїновим кислотам належить вирішальна роль у внутрішньоклітинному обміні. Переконливим доказом цього є повсюдність поширення нуклеїнових кислот в органічному світі, зосередження їх у найбільш відповідальних структурах клітини та в місцях інтенсивного росту і новоутворення.

В оцінці місця та ролі нуклеїнових кислот у життєвих явищах особливо велике значення має наявність постійної взаємодії нуклеїнових кислот із найбільш активною частиною білків — із конституційними білками цитоплазми та ядра тваринної та рослинної клітини. Білок — основа життя, і ставлення до нього, характер взаємодії з ним є найкращим доказом значущості того чи іншого компонента клітинної структури в життєвих процесах. Між нуклеїновими кислотами та білками в організмі відомі такі генетичні та функціональні зв'язки: а) продукти білкового обміну — амінокислоти та їхні похідні — є вихідним матеріалом у синтезі азотистих основ нуклеїнових кислот; б) нуклеїнові кислоти беруть участь у синтезі молекули білка; в) нуклеїнові кислоти здійснюють багатосторонній вплив на структуру та фізико-хімічні властивості білкової молекули; г) нуклеїнові кислоти та білки, взаємодіючи між собою, утворюють нуклеопротеїди, які становлять основу організації живої субстанції.

Взаємовідносини між білком і нуклеїновими кислотами в організмі надзвичайно складні та багатоманітні. У процесі взаємодії між білком і нуклеїновою кислотою створюється якісно новий стан речовини, однією із чудових властивостей якого є здатність до саморепродукції, що, як відомо, лежить в основі таких життєвих явищ, як ріст, розмноження, відтворення властивостей організму.

Азот, фосфор і сірка — це прямий будівельний матеріал, який входить до складу нуклеотидів. Але щоб запустити синтез і розпад нуклеїнових кислот, рослині необхідні елементи-помічники: магній, калій, кальцій, залізо та мікроелементи. Вони працюють як кофактори ферментів, керуючи всіма біохімічними реакціями в клітинах.

Магній критично важливий для росту тканин: фермент ДНК-полімераза, що збирає ДНК із нуклеозидтрифосфатів, активується тільки в присутності цього елемента. Магній також необхідний для включення рибонуклеотидів у РНК.

Рівень забезпечення залізом безпосередньо впливає на швидкість створення білків у рослинній клітині. При хорошому живленні залізом прискорюється трансляція, через що запаси вільної РНК витрачаються швидше і її загальний вміст у клітині знижується. Це природний процес переходу накопичених речовин у білкові структури.

Вплив мікроелементів на ферменти та стабільність РНК

Марганець активує ферменти обміну нуклеїнових кислот — фосфодіестерази, нуклеотидази та нуклеозидкінази. Інші іони металів також вибірково регулюють ферментативну активність. Спрямованість їхньої дії залежить від конкретного елемента:

  • Іони барію, кальцію та цинку підвищують активність рибонуклеази;
  • Мідь і кобальт активують дезоксирибонуклеази;
  • Молібден активує ксантиноксидази.

Роль мікроелементів не обмежується лише роботою з ферментами. Вони здатні утворювати міцні комплексні сполуки з нуклеїновими кислотами та їхніми попередниками. Це допомагає утримувати пуринові та піримідинові основи за допомогою ковалентних зв'язків і зберігати правильну просторову форму молекули РНК. Бор стоїть у цьому процесі осторонь, оскільки не є кофактором ферментів. Завдяки будові електронних оболонок він безпосередньо зв'язується з молекулами білків, ліпідів, полісахаридів і нуклеїнових кислот, стабілізуючи їхню надмолекулярну структуру.

Оптимізація мінерального живлення рослин через внесення добрив — це прямий інструмент управління нуклеїновим обміном у полі. Точний підбір доз і видів добрив під хімічний склад ґрунту та біологічні особливості культури дозволяє спрямувати метаболізм у потрібне русло. У результаті рослина повністю реалізує свій генетичний потенціал продуктивності.

Читайте також