Биохимический состав липидов и нуклеиновых кислот кормовых культур
12 мин чтения
Управление липидным комплексом: как повысить питательность кормовых трав и картофеля
Качество зеленых кормов и силоса напрямую зависит от состава и количества липидов в растениях. Эти соединения служат для сельскохозяйственных животных важнейшим источником энергии и незаменимых жирных кислот, которые не могут синтезироваться в их организме. Основная масса растительных жиров сосредоточена в наиболее ценных частях трав — листьях и соцветиях, тогда как стебли и корни ими бедны.
- Доля полиненасыщенных жирных кислот в липидах трав — 75–80%
- Содержание липидов в сырой массе картофеля — 0,1–0,15%
В составе липидов кормовых трав преобладают полиненасыщенные жирные кислоты — линолевая и линоленовая. Картофель также содержит эти ценные кислоты наряду с пальмитиновой и олеиновой. Однако в клубнях жиры распределены неравномерно: максимальная их концентрация находится в перидерме (кожуре), а в сердцевине их содержание минимально. Чтобы повысить сбор липидов, крахмала и белка с гектара, необходимо обеспечить культуре сбалансированное минеральное питание с учетом ее биологических особенностей.
Правильное минеральных удобрений">применение минеральных удобрений под кормовые травы и картофель — это прямой способ увеличить не только урожайность, но и концентрацию липидов, углеводов, белкового азота и витаминов в продукции.
Нуклеиновые кислоты и нуклеотиды: энергетический баланс и рост клеток
Нуклеиновые кислоты управляют всеми ключевыми процессами в растении: от деления клеток и роста органов до наследования признаков и синтеза белков. Они представляют собой высокомолекулярные полимеры, состоящие из отдельных нуклеотидов. Каждый нуклеотид собирается из азотистого основания, сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Свободные нуклеотиды также входят в состав важнейших ферментов и служат аккумуляторами энергии.
Для агронома важно понимать пути синтеза этих соединений, так как они напрямую связаны с азотным и углеродным питанием растений. Синтез различных групп азотистых оснований имеет свои особенности. Например, пурины формируются на основе углеводных компонентов, тогда как пиримидиновые основания строятся из простейших азотистых соединений. Строительные блоки нуклеиновых кислот делятся на несколько основных групп.
| Группа оснований | Представители | Исходные вещества и особенности синтеза |
|---|---|---|
| Пуриновые | Аденин (А), Гуанин (Г) | Синтезируются из рибозо-5-фосфата. Промежуточным продуктом служит инозитовая кислота. |
| Пиримидиновые | Цитозин (Ц), Урацил (У), Тимин (Т), 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин | Строятся из аммиака и диоксида углерода. Промежуточным продуктом является оротовая кислота. |
| Минорные | Гипоксантин, 1-метилгипоксантин, N2-диметилгуанин, 1-метилгуанин, псевдоурацил, дигидроурацил | В небольших количествах содержатся в транспортных (низкомолекулярных) нуклеиновых кислотах. |
Энергетический статус клетки зависит от способности адениловой кислоты присоединять фосфатные группы. Так образуются аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ) — главные переносчики энергии в растительном организме. В этих соединениях аккумулируется энергия, освобождающаяся при дыхании, брожении и фотосинтезе. Соседние нуклеотиды связываются в цепи за счет фосфодиэфирной связи между сахаром одного звена и фосфатом другого.
При физиологических значениях рН (6,5–7,5) нуклеиновые кислоты несут сильный отрицательный заряд. В этих условиях они легко взаимодействуют с катионами и основными белками, образуя нуклеопротеиды. Сдвиг кислотности клеточного сока за эти пределы нарушает нормальный метаболизм растений.
Локализация и функции нуклеиновых кислот в растении
Синтез растительного белка и передача сортовых признаков напрямую зависят от работы нуклеиновых кислот. В растительной клетке ДНК в основном сосредоточена в хромосомах клеточного ядра. Однако около 1% ДНК находится вне ядра — в митохондриях и хлоропластах, что крайне важно для процессов дыхания и фотосинтеза. РНК преимущественно локализована в цитоплазме и отвечает за непосредственную сборку белковых молекул.
Для построения белков клетка использует три основных вида РНК, каждый из которых выполняет свою задачу:
- Информационная (иРНК) — копирует информацию с ДНК и служит шаблоном для создания конкретного белка. Ее разнообразие соответствует числу видов белков в клетке.
- Рибосомная (рРНК) — вместе с белками формирует рибосомы, на которых физически собираются белковые цепи. Обладает сложной трехмерной структурой.
- Транспортная (тРНК) — переносит аминокислоты к месту синтеза белка. Каждая молекула состоит в среднем из 80 нуклеотидов.
Хотя ДНК и РНК различаются всего на один атом кислорода в молекуле углевода, их функции разделены строго: ДНК хранит наследственную информацию, а РНК переводит ее в реальные белковые структуры растения.
- Доля рРНК в клетке — 80%
- Доля тРНК в клетке — 15%
- Доля иРНК в клетке — 3–5%
- ДНК вне ядра клетки — ~1%
Нуклеотидный состав ДНК и РНК у различных культур
Нуклеотидный состав ДНК абсолютно одинаков во всех органах одного и того же растения. Это связано с тем, что все клетки организма несут идентичную генетическую информацию. У растений преобладают нуклеотиды типа АТ (аденин + тимин), количество которых превышает сумму гуанина и цитозина.
Данные анализов показывают соотношение нуклеотидов в ДНК различных сельскохозяйственных культур и лесных пород:
| Источник ДНК | Гуанилат, % | Цитидилат, % | 5-метилцитидилат, % | Аденилат, % | Тимидилат, % | Отношение (А+Т) / (Г+Ц) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Зерно пшеницы | 22,7 | 16,8 | 6,0 | 27,3 | 27,1 | 1,19 |
| Семена лука | 18,4 | 18,2 | — | 31,8 | 31,3 | 1,71 |
| Корни гороха | 21,0 | 14,0 | 5,0 | 32,0 | 28,0 | 1,50 |
| Листья моркови | 23,2 | 17,3 | 6,0 | 26,7 | 26,8 | 1,15 |
| Семена фасоли | 20,6 | 14,9 | 5,2 | 29,7 | 29,6 | 1,45 |
| Зародыш зерновки кукурузы | 22,8 | 17,0 | 6,2 | 26,8 | 27,2 | 1,16 |
| Семена сосны | 20,8 | 14,6 | 4,9 | 29,2 | 30,5 | 1,48 |
Состав нуклеотидов РНК также имеет свои закономерности. В отличие от ДНК, в РНК вместо тимидилата присутствует уридилат, а среди оснований преобладает гуанилат. Анализы различных вегетативных и генеративных органов показывают стабильное распределение этих компонентов.
| Источник РНК | Гуанилат, % | Аденилат, % | Цитидилат, % | Уридилат, % |
|---|---|---|---|---|
| Семена сосны | 31,3 | 25,1 | 24,3 | 19,3 |
| Семена фасоли | 31,4 | 24,9 | 24,1 | 19,6 |
| Семена лука | 29,8 | 24,9 | 24,7 | 20,6 |
| Корни гороха | 28,0 | 25,0 | 23,0 | 24,0 |
| Листья табака | 26,1 | 23,5 | 24,7 | 25,0 |
| Листья кукурузы | 27,9 | 22,8 | 26,0 | 24,4 |
Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, имеют первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры. Первичная структура нуклеиновых кислот – это последовательность расположения нуклеозидфосфатов в линейной цепи. Вторичная структура – это расположение полинуклеотидных цепей ДНК или РНК в пространстве. Вторичная структура нуклеиновых кислот создается за счет взаимодействия соседних мономерных звеньев полинуклеотидной цепи, а в случае двуспиральных молекул или участков молекул также взаимодействием нуклеотидных остатков, находящихся напротив друг друга в двойной спирали.
Американский биохимик Эрвин Чаргафф сформулировал правила (правила Чаргаффа), которым подчиняется строение нуклеиновых кислот.
1) в молекуле ДНК молярная сумма А и Г (пуриновых оснований) равна молярной сумме Ц и Т (пиримидиновых оснований): А+Г = Ц+Т;
2) в молекулах ДНК число остатков А всегда равно числу остатков Т, в таком же соотношении находятся Г и Ц: А=Т, Г=Ц.
3) отношение молярных сумм (Г+Ц)/(А+Т) в молекуле ДНК, а также (Г+Ц)/(А+У) в молекуле РНК специфично для разных организмов и поэтому может служить их важной молекулярно-биологической характеристикой. Такое соотношение получило название коэффициента специфичности нуклеиновых кислот. Этот показатель ученые-генетики используют для установления степени сходства и различий между организмами.
Как оказалось, у одних организмов в ДНК преобладают (А+Т) нуклеотиды. Такая ДНК характерна для человека, высших животных и растений, для большинства грибов. Поэтому ДНК таких организмов называют ДНК АТ-типа.
В ДНК многих микроорганизмов (одноклеточных животных, дрожжевых грибов, большинства бактерий и вирусов) преобладают (Г+Ц) нуклеотиды, то есть им свойственна ДНК ГЦ-типа.
ДНК многих объектов представляет собой не простую вытянутую спираль, а обладает специфической третичной структурой. Двухцепочная спираль ДНК на отдельных участках может подвергаться дальнейшей укладке в суперспираль, молекула может также приобретать кольцевую форму (например, в хлоропластах листьев) или свертываться в клубок.
Третичная структура тРНК представляет собой глобулу, вытянутую в форме буквы "Г". В ее основе вторичная структура «клеверный лист» свернута так, что возникают связи между азотистыми основаниями, а также между атомами азота, амино- и оксигруппами оснований, с одной стороны, и фосфатными группами, гидроксильными группами пептоз, с другой. Наконец, возникают гидрофобные взаимодействия между стопками оснований, составляющие две части буквы "Г".
Таким образом, третичная структура нуклеиновых кислот организуется за счет взаимодействия нуклеиновых остатков, принадлежащих различным элементам их вторичной структуры.
Четвертичная структура известна лишь для РНК. Она представляет собой блок из двух одинаковых субъединиц, связь между которыми поддерживается комплементарными взаимодействиями их азотистых оснований.
Нуклеиновые кислоты высших растений несколько отличаются от нуклеиновых кислот животных и микроорганизмов по составу нуклеотидов. В частности, для ДНК высших растений характерен сравнительно высокий процент 5-метилцитозина. Рибосомальная РНК растений относится к ГЦ-типу. Величина отношения (Г+Ц): (А+У) по видам растений изменяется в пределах 1,03–1,36. В РНК животных это отношение изменяется от 0,7 до 1,6. РНК растений несколько отличается от РНК животных составом дополнительных нуклеотидов воднорастворимой РНК. Содержание нуклеиновых кислот в растениях не превышает 10% от количества белка. Однако нуклеиновым кислотам принадлежит решающая роль во внутриклеточном обмене. Убедительным доказательством этого являются повсеместность распространения нуклеиновых кислот в органическом мире, сосредоточение их в наиболее ответственных структурах клетки и в местах интенсивного роста и новообразования.
В оценке места и роли нуклеиновых кислот в жизненных явлениях особенно большое значение имеет наличие постоянного взаимодействия нуклеиновых кислот с наиболее активной частью белков – с конституционными белками цитоплазмы и ядра животной и растительной клетки. Белок – основа жизни, и отношение к нему, характер взаимодействия с ним является лучшим доказательством значимости того или иного компонента клеточной структуры в жизненных процессах. Между нуклеиновыми кислотами и белками в организме известны следующие генетические и функциональные связи: а) продукты белкового обмена – аминокислоты и их производные – являются исходным материалом в синтезе азотистых оснований нуклеиновых кислот; б) нуклеиновые кислоты участвуют в синтезе молекулы белка; в) нуклеиновые кислоты оказывают многостороннее влияние на структуру и физикохимические свойства белковой молекулы; г) нуклеиновые кислоты и белки, взаимодействуя между собой, образуют нуклеопротеиды, которые составляют основу организации живой субстанции.
Взаимоотношения между белком и нуклеиновыми кислотами в организме чрезвычайно сложны и многообразны. В процессе взаимодействия между белком и нуклеиновой кислотой создается качественно новое состояние вещества, одним из замечательных свойств которого является способность к саморепродукции, что, как известно, лежит в основе таких жизненных явлений как рост, размножение, воспроизведение свойств организма.
Азот, фосфор и сера — это прямой строительный материал, который входит в состав нуклеотидов. Но чтобы запустить синтез и распад нуклеиновых кислот, растению необходимы элементы-помощники: магний, калий, кальций, железо и микроэлементы. Они работают как кофакторы ферментов, управляя всеми биохимическими реакциями в клетках.
Магний критически важен для роста тканей: фермент ДНК-полимераза, собирающий ДНК из нуклеозидтрифосфатов, активируется только в присутствии этого элемента. Магний также необходим для включения рибонуклеотидов в РНК.
Уровень обеспечения железом напрямую влияет на скорость создания белков в растительной клетке. При хорошем питании железом ускоряется трансляция, из-за чего запасы свободной РНК расходуются быстрее и ее общее содержание в клетке снижается. Это естественный процесс перехода накопленных веществ в белковые структуры.
Влияние микроэлементов на ферменты и стабильность РНК
Марганец активирует ферменты обмена нуклеиновых кислот — фосфодиэстеразы, нуклеотидазы и нуклеозидкиназы. Другие ионы металлов также избирательно регулируют ферментативную активность. Направленность их действия зависит от конкретного элемента:
- Ионы бария, кальция и цинка повышают активность рибонуклеазы;
- Медь и кобальт активируют дезоксирибонуклеазы;
- Молибден активирует ксантиноксидазы.
Роль микроэлементов не ограничивается только работой с ферментами. Они способны образовывать прочные комплексные соединения с нуклеиновыми кислотами и их предшественниками. Это помогает удерживать пуриновые и пиримидиновые основания с помощью ковалентных связей и сохранять правильную пространственную форму молекулы РНК. Бор стоит в этом процессе особняком, так как не является кофактором ферментов. За счет строения электронных оболочек он напрямую связывается с молекулами белков, липидов, полисахаридов и нуклеиновых кислот, стабилизируя их надмолекулярную структуру.
Оптимизация минерального питания растений через внесение удобрений — это прямой инструмент управления нуклеиновым обменом в поле. Точный подбор доз и видов удобрений под химический состав почвы и биологические особенности культуры позволяет направить метаболизм в нужное русло. В результате растение полностью реализует свой генетический потенциал продуктивности.
Читайте также
Агрохимия Студенту
Химическое строение и классификация жирных кислот в растениях
Агрохимия Студенту