Вірус мозаїки томата: симптоми інфекційного процесу та особливості патогена

Збудником мозаїки томата є вірус — ВМТо. Мозаїка була найсерйознішим і найпоширенішим захворюванням, однак у наш час, після виведення стійких сортів, порівняно рідко відзначається в теплицях. З усіх фітопатогенних вірусів ВМТо має найбільшу інфекційність. Крім того, він дуже стійкий до впливу різних фізичних факторів, наприклад до високих або низьких температур. Обла-

Уч. `4 ‹ у 7 ъ \4 о м а 2 $ ч е’ ‘т у к р < у, 7 ь-; ‚а й К ГА д ^^ м \, я в] 6 ме ми 1 } Гы 4“ 1 №: * о ЯМ о `- я — Я 2 -*, у ® ^ ^\ Рис. 7.20. Мозаїка томата — штам аукуби, що викликає чіткі яскраво-жовті плями на зеленому листі.

Маючи значну життєздатність, ВМТо здатен залишатися життєздатним протягом багатьох років. Збитки, що завдаються культурі томата в умовах виробництва, важко піддаються оцінці, проте, за експериментальними даними, зниження врожаю може сягати 25%. Крім того, при ураженні ВМТо знижується якість плодів.

Симптоми. Симптоми ураження ВМТо дуже різноманітні і залежать від різних факторів, наприклад від штаму вірусу, від умов середовища, від властивостей сорту. Спочатку уражена рослина може в’янути на сонячному світлі, особливо при активному рості культури, але після зниження температури швидко повертається до нормального стану. Така тимчасова фаза в’янення зазвичай триває 1—2 тижні після інфікування вірусом. Найбільш загальна ознака ураження ВМТо — мозаїка, що варіює від небезпечної на вигляд блідої крапчастості до яскраво-жовтих і зелених, різко відмежованих ділянок тканини. Чітко виражені симптоми пожовтіння часто вважають ознакою ураження аукуба-штамом.

Для деяких штамів ВМТо характерне звуження листкових пластинок, причому іноді до такої міри, що окремі частки складного листка стають шнуроподібними, а весь листок — папоротеподібним. Такі деформації листя схожі на ті, що виникають при обробці гербіцидами типу регуляторів росту або на ураження вірусом мозаїки огірка (ВОМ), але відрізняються від них послідовністю розвитку на листі різного віку (рис. 7.21). На нижніх частках ослаблена розсіченість, постев Рис. 7.21. Листя томата, уражене вірусом мозаїки томата (ВМТо) при ураженні деформуючим або папоротеподібним штамом: а — листок розвивався під час зараження, видно невеликі зміни проксимальних часток; б — повна зміна всіх часток листка; в — сильно уражена тільки верхня частка; г — папоротеподібний листок. У сусідніх листків папоротеподібність слабшає і листок поступово набуває нормальної форми, але має виражену мозаїчність. Такі типи деформації типові для рослин, уражених даними штамами, і меншою мірою для слабшого ураження деформуючими штамами.

Рослини, що одужують, із сильно деформованим листям спочатку формують перисте листя. Нове листя має нормальну форму, але, як правило, із видимою мозаїчністю. Загальний процес видозміни може охопити від шести до восьми листків. Необоротна деформація всього листя на рослині нетипова для ВМТо. Деякі штами цього вірусу значно слабше впливають на форму листя, хоча розсіченість пластинок може зменшитися.

На стеблах дорослих рослин ознаки ураження з'являються у вигляді темно-зелених і чорних штрихів, причому цей процес (штриховатість) часто супроводжується жовтувато-бронзовим забарвленням старіючого листя. Аналогічний симптом характерний для змішаної інфекції ВМТо і Х-вірусом картоплі (див. стор. 179).

Симптоми мозаїки на плодах дуже різноманітні, найважливіший із них — бронзовість (яку також називають внутрішнім побурінням), яку відрізняють від нерівномірного забарвлення. Симптоми бронзовості спочатку з'являються на зелених плодах, особливо біля основи, де тканини навколо судинного пучка стають некротичними. Така зміна забарвлення чітко проглядається крізь шкірку. У міру дозрівання плода уражена ділянка часто залишається зеленою і щільною, а іноді жовтіє. Уражені плоди повністю втрачають товарний вигляд. Бронзовість зазвичай поширюється на 1—2 китиці, а іноді й більше.

Можлива поява і неінфекційної бронзовості, що викликається фізіологічними факторами. Розрізнити ураження цього типу можна за чорними лініями, добре помітними на вершині плода.

Біля основи плода іноді формуються вдавлені плями бурого або чорного кольору (ямчатість), кілька плодів з такими ознаками зазвичай з'являється при розвитку бронзовості. З усіх типів ураження плодів ВМТо найважливішими є бронзовість та ямчатість.

ВМТо може сильно вплинути на зав'язування плодів, в результаті опадання зав'язей або стерильності квіток втрачається частина врожаю (одна або більше китиць). Стерильність квіток спостерігається на китицях, що цвітуть під час зараження ВМТо. Зазвичай одна китиця уражена сильно, на інших симптоми мозаїки розвиваються слабше. Надалі формування зав'язей відбувається нормально.

Штами ВМТо. Виділені на цей час штами ВМТо класифіковані як 0, 1, 2, 1:2 та 2?. Штами 0 і 1 вражають усі сприйнятливі сорти, штам 1, крім того, вражає сорти з геном стійкості Тт-1 (див. рис. 5.1; стор. 80).

Джерела інфекції та шляхи поширення вірусу

Вірус мозаїки томата (ВМТо) вражає не тільки томати, а й інші пасльонові культури. Різні штами вірусу визначають за симптомами: папоротеподібність листя, аукуба-мозаїка або зелена мозаїчність. Наприклад, тютюнова форма вірусу викликає мозаїку томата і тютюну, а томатна форма є безпечною для більшості сортів тютюну. Чіткого зв'язку між штамами за генами стійкості, колом господарів або типами прояву симптомів не встановлено.

Головними джерелами інфекції служать заражене насіння та рослинні рештки. У рештках рослин вірус живе довго, хоча його концентрація поступово знижується. При розкладанні коренів патоген виходить у ґрунт, але зберігається в ньому всього кілька днів. Насіння зазвичай заражене поверхнево — вірус знаходиться на насіннєвій оболонці, в ендосперм він проникає рідко, а в зародку не зустрічається зовсім. Зараження ендосперму відбувається, тільки якщо інфікування рослини збіглося за часом із зав'язуванням плодів.

До додаткових джерел інфекції належать рештки рослин на конструкціях теплиць, робочий одяг і курильний тютюн. Основним рознощиком вірусу в теплиці залишається персонал під час догляду за рослинами та збирання врожаю. Поширення хвороби зазвичай іде за напрямком технологічних робіт. Найсильніше симптоми проявляються на рослинах у крайніх рядках та біля проходів, що підтверджує контактний спосіб передачі інфекції.

Методи захисту та профілактики захворювання

Вирощування стійких сортів — найнадійніший спосіб боротьби з мозаїкою. Зараз широко використовуються гібриди з геном стійкості Tm-2², що значно знизило шкідливість захворювання. У виробництві використовуються такі сорти, гібриди та гени стійкості до різних штамів вірусу:

Для попередження занесення вірусу з насінням використовують комплекс профілактичних заходів. При заготівлі власного насіння плоди збирають тільки з першої або другої кисті, щоб виключити зараження ендосперму. Також проводять хімічну екстракцію соляною кислотою, яка знижує вірусне навантаження на насіннєвий матеріал.

• Температура прогрівання насіння — 70 °С
• Час термообробки насіння — 4 дні
• Температура пропарювання ґрунту — 100 °С
• Час витримки температури ґрунту — 10 хв
• Діаметр неочищених коренів — від 0,5 см

1. Видаліть хворі сходи з розсадника, уникаючи їх зіткнення зі здоровими сіянцями.
2. Ретельно вимийте і продезінфікуйте руки одразу після видалення заражених рослин.
3. Обов'язково змініть спецодяг перед переходом в інші теплиці.

Повністю знищити вірус у ґрунті з рештками коренів украй складно. Для зниження інфекційного фону застосовують пропарювання ґрунту або дотримуються дворічної перерви у вирощуванні томата. Великі рештки коренів діаметром понад 0,5 см не прогріваються повністю, тому вірус у них виживає. Для їх знезараження температуру ґрунту необхідно довести до технологічного максимуму.

Вплив мозаїки на врожай знижується, якщо в теплиці немає умов для бурхливого вегетативного росту рослин. Азотне підживлення при перших ознаках хвороби трохи послаблює симптоми, але кардинально ситуацію не змінює. Регулювати температуру повітря для боротьби з вірусом неефективно: при її підвищенні посилюється жовтуха листя, а при зниженні — його деформація.

Помірні та майже безсимптомні штами ВМТо використовують для інокуляції сприйнятливих сортів на ранніх фазах розвитку сходів для захисту від ураження більш вірулентними штамами. Такий спосіб дозволяє значною мірою послабити втрати врожаю та якості плодів. Рослини набувають стійкості до інфікування через кілька днів після штучної інокуляції. Суспензію вірусних часток вносять під тиском близько 1,5 атм, тримаючи фарбопульт на висоті 10 см над рослинами. До кожних 100 мл суспензії додають 1 г карборунду (600 меш), при цьому злегка пошкоджується поверхня листка і вірус легше проникає в тканини.

Змішана штрихуватість, або стрик (ВМТо та Х-вірус картоплі)

Симптоми змішаної вірусної штрихуватості — темно-бурі або чорні штрихи на стеблах і ямчастість плодів щонайменше на одній китиці. Штрихи зазвичай видовжені, ниткоподібні, іноді вони охоплюють велику частину довжини стебла. На молодих тканинах верхівки рослини та на бічних пагонах зазвичай з'являється типова мозаїка. Такі симптоми можуть бути викликані штамом ВМТо, відомим як штам штрихуватості, але найчастіше це результат змішаного зараження будь-яким штамом ВМТ у комплексі з вірусом Х картоплі (ХВК). Штрихуватість з'являється лише в тому разі, якщо спочатку відбулося зараження Х-вірусом або ж обидва віруси потрапили в рослину одночасно. Якщо першим патогеном є ВМТо, ознаки мозаїки посилюються при наступному зараженні ХВК, але штрихуватість не розвивається. Рослини томата, заражені тільки ХВК, майже або зовсім не мають симптомів, у рідкісних випадках на старіючому листі помітний легкий хлороз, на іншому листі — точкові некрози.

Усі штами ВМТо та ХВК дуже інфекційні і легко поширюються, тому штрихуватість може швидко охопити всю культуру. З появою стійких до ВМТо сортів хвороба стала менш поширеною.

Боротьба. Заходи боротьби з ВМТо, що застосовуються проти змішаної штрихуватості, втрачають ефективність. Необхідно виявити джерело ХВК, щоб попередити занесення інфекції. Основним резерватором ХВК слугує картопля, рослини якої випадково з'являються в теплицях, особливо в нових. Джерелом ХВК може бути й одяг, зокрема коли працівники теплиць працюють на посівах картоплі, наприклад на присадибних ділянках.

17° д, м одни + 9 к’ ах ‚ | } Е 7 Ри. #\ ы 2. з (й ме ы у: м ь | Рис. 7.26. Безнасінні плоди томата, що сформувалися в результаті ураження вірусом аспермії.

При появі штрихуватості уражені рослини томата обережно викопують і видаляють із теплиці, по можливості уникаючи при цьому контакту з листками здорових рослин. Цю процедуру потрібно обов'язково виконувати наприкінці робочого тижня. Після вибракування хворих рослин необхідно змінити спецодяг, тричі вимити руки з милом і щіткою, щоб навіть мікроскопічні частинки уражених тканин не залишилися під нігтями. У такий спосіб попереджається вторинне занесення інфекції в теплицю.