Роль естественной кормовой базы и фитопланктона в прудовом рыбоводстве

Естественная кормовая база водоема — ключевой фактор нормального роста и развития рыбы. Полноценный рацион, содержащий белки, жиры, минеральные соли и витамины, формируется за счет обитающих в воде организмов и дополнительно вносимых кормов. Основу естественного питания составляет планктон — малоподвижные растительные и животные организмы, обитающие в толще воды.

Развитие и пищевая ценность фитопланктона

Фитопланктон представляет собой микроскопические водоросли: зеленые, сине-зеленые, диатомовые, пирофитовые, золотистые и эвгленовые. Благодаря газовым пузырькам, жировым включениям и различным выростам клетки снижают свою плотность и удерживаются в парящем состоянии. Вегетация фитопланктона начинается в марте–апреле по мере повышения температуры воды.

Интенсивность размножения микроводорослей зависит от освещенности, температуры и химического состава среды. Зеленые и сине-зеленые водоросли наиболее интенсивно размножаются при круглосуточном освещении, тогда как диатомовым требуется более короткий фотопериод. Повышенная мутность воды из-за минеральных взвесей снижает развитие фитопланктона, особенно сине-зеленых, в то время как диатомовые и протококковые водоросли менее чувствительны к мутности.

Группа водорослей	Температурный режим	Потребность в биогенах (нитраты, фосфаты, силикаты)
Диатомовые	Низкий оптимум (4–15 °С)	Преимущественное развитие в богатой биогенами воде
Зеленые и сине-зеленые	Более высокий оптимум	Менее требовательны к содержанию элементов

Наибольшую кормовую ценность в прудовом рыбоводстве представляют диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли. Диатомовые имеют кремнеземную оболочку и желтовато-бурую окраску; они важны для питания зоопланктона, но содержат мало органического вещества. Среди зеленых водорослей массово культивируются протококковые: хлорелла, сценедесмус и анкистродесмус. Их микроскопические клетки богаты жирами, углеводами и витаминами, а также легко доступны для фильтрующих гидробионтов.

Зоопланктон и его роль в кормовой базе пруда

Зоопланктон объединяет животных и крупных гетеротрофных протистов, переносимых водными массами. Он выступает важнейшим звеном пищевой цепи, связывающим первичную продукцию фитопланктона с более крупными нектонными и бентосными организмами. В прудах зоопланктон представлен простейшими, коловратками и мелкими ракообразными, которые питаются водорослями, бактериями, детритом или другими планктонными организмами.

В зависимости от особенностей жизненного цикла организмы зоопланктона разделяют на два типа:

• Голопланктон: проводят в виде планктона весь жизненный цикл;
• Меропланктон: обитают в толще воды только часть жизни (преимущественно на личиночной стадии или в виде пелагической икры).

Жгутиковые и инфузории наряду с бактериями служат стартовым кормом для низших ракообразных и личинок рыб. Особую ценность представляют коловратки — мельчайшие многоклеточные организмы пресных водоемов. Они размножаются партеногенетически, что позволяет быстро наращивать биомассу в пруду.

• Калорийность протококковых водорослей — 7 ккал/г
• Калорийность сине-зеленых водорослей — 5,4 ккал/г
• Половозрелость самки коловратки — 3-и сутки
• Жизненный цикл коловратки — 2–3 недели

Ракообразные зоопланктона: рацион и особенности развития

Ракообразные составляют основу естественного кормового рациона рыб, особенно в ранние периоды их жизни. В пресноводных прудах эта группа представлена тремя ключевыми отрядами: ветвистоусыми, веслоногими и ракушковыми рачками.

Ветвистоусые рачки (кладоцеры) оснащены 4–7 парами ног и двуветвистыми антеннами. Летом их популяция состоит преимущественно из самок, размножающихся партеногенетически. Мелкие самцы появляются всего 1–2 раза в год. Половое размножение проходит в осенний период, после чего оплодотворенные яйца отправляются на зимовку, а большая часть взрослых рачков погибает. К зиме в планктоне остаются лишь единичные виды.

• Срок жизни кладоцер — от 1 до 6 мес.
• Размер личинок-науплиусов — до 0,3 мм
• Время постройки домика ручейником — 4–8 ч
• Срок жизни личинок поденок — до 3 лет

Пиковые объемы кладоцер наблюдаются летом, когда прогрев воды провоцирует бурный рост бактериальной флоры. Ветвистоусые активно фильтруют фитопланктон и бактерий, превращаясь в главный источник питания для молоди рыб.

Показатель	Значение
Срок жизни кладоцер	от 1 до 6 мес.

Веслоногие рачки (копеподы) формируют вторую важнейшую часть планктона. Их удлиненное тело состоит из головогруди и брюшка с хвостовой вилкой. Копеподы размножаются исключительно половым путем. Из яиц выходят личинки-науплиусы размером до 0,3 мм с тремя парами конечностей, которые вместе со взрослыми особями служат кормом для малька. В прудах отряд представлен циклопами и диаптомусами.

В отличие от ветвистоусых, большинство копепод успешно переживает осень, поэтому зимний зоопланктон прудов состоит из них практически полностью. Третий отряд — ракушковые рачки (остракоды) — заключен в двустворчатую раковину, из которой выступают только антенны и 1–2 пары туловищных ножек. Их доля в рационе рыб незначительна.

Зообентос: донная фауна и её роль в питании рыб

Зообентос объединяет беспозвоночных организмов, заселяющих дно пруда: моллюсков, членистоногих, червей и мшанок. Донная фауна выполняет функцию естественных санитаров водоема, поедая разлагающиеся органические остатки. Значительную часть бентоса составляют малощетинковые черви (олигохеты, включая питающегося детритом трубочника) и личинки крылатых насекомых, чье развитие связано с водой через фазы яиц, личинок или куколок.

Для прудового хозяйства наибольшую ценность среди донных организмов представляют следующие группы:

• Бокоплавы: высшие ракообразные со сплюснутым с боков дугообразным телом, приспособленным к передвижению на боку. При размножении самец удерживает самку клешней за шею. Самка откладывает яйца в выводковую впадину на передних ногах. Вылупившиеся детеныши красноватого цвета остаются на ногах матери до тех пор, пока не подрастут.
• Поденки: крылатые насекомые, взрослая форма которых живет всего один день. У них нет рта и они не питаются, посвящая этот день брачному танцу и откладке яиц на подводные камни или в воду. Выходящие из яиц личинки живут в пруду до 3 лет. Они дышат через листообразные жабры и три хвостовые нити. Рыба поедает как донных личинок, так и взрослых поденок, падающих на воду.
• Ручейники: растительноядные насекомые, взрослые особи которых похожи на ночных бабочек. Самка откладывает яйца в воду. Личинки с твердым хитиновым покровом на голове и груди первое время живут в общем студенистом домике. Когда он становится тесен, личинка покидает его и за 4–8 часов строительного труда создает индивидуальное конусообразное убежище из песчинок, листьев и ракушек. По мере роста она надстраивает домик с широкого конца, разбирая узкий. Окуклившись, ручейник прокусывает кокон и выбирается на поверхность по стеблям растений. Личинки ручейника служат отличным кормом для рыбы.

Кормовой рацион бентосоядных рыб также регулярно пополняется за счет личинок двукрылых (тендипедид/хирономусов, комаров-толкунцов, мошек), стрекоз и веснянок, развивающихся в донном иле и на подводной растительности.

Кормовые ресурсы пруда: от детрита до хирономид

Основой донного питания многих видов рыб выступают личинки комаров (хирономиды), более известные как мотыль. Выходя из яиц микроскопическими, они быстро растут и достигают длины 15 мм. Взрослые личинки формируют на дне трубкообразные домики из ила или гниющих листьев, скрепляя их выделениями слюнных желез, которые застывают и приобретают сходство с шелковинками. На ранних стадиях развития сами личинки рыб также активно потребляют бактериальную флору: например, в рационе молоди леща бактерии составляют значительную часть естественного корма.

С возрастом характер питания рыбы существенно меняется, что необходимо учитывать при оценке кормовой базы. Так, карп на первом году жизни питается преимущественно зоопланктоном, но в дальнейшем переходит на потребление донных организмов (бентоса). При этом интенсивность и характер такого перехода напрямую зависят от состава и количества планктона и бентоса в конкретном водоеме.

Важнейшим, но пока наименее изученным компонентом водных экосистем является детрит — мелкие частицы разложившихся организмов, осевшие на дно или взвешенные в толще воды. Частицы детрита представляют собой самостоятельные микроэкосистемы на границе раздела фаз, объединяющие мертвое органическое вещество и обитающие на нем микроорганизмы:

• грибы;
• бактерии;
• простейшие.

В детрите аккумулируются целлюлоза и лигнин, входящие в состав большинства живых организмов. Это сложная динамическая система, в которой непрерывно меняются химический состав, энергетическая ценность и соотношение живого и мертвого вещества. Детрит служит своеобразным трофическим резервуаром пруда: содержащиеся в нем значительные запасы энергии сравнительно медленно и различными путями вступают в общий биотический круговорот. Пищевая ценность детрита зависит от его происхождения и степени трансформации органического вещества.

Естественная рыбопродуктивность и рычаги её повышения

Суммарный прирост массы рыбы с единицы площади пруда за один вегетационный период за счет естественной пищи и дополнительно задаваемых кормов называют общей рыбопродуктивностью. Если же рассчитывают прирост исключительно за счет поедания обитающих в водоеме организмов, получают показатель естественной рыбопродуктивности (ЕРП). Естественную и общую рыбопродуктивность традиционно выражают в килограммах или центнерах на 1 га водной площади.

• Предельный размер личинки хирономиды — 15 мм
• Единицы измерения ЕРП — кг/га или ц/га
• Превышение ЕРП выростных прудов над нагульными — 20–25 %

Формирование естественной рыбопродуктивности опирается на биохимический круговорот. Чем лучше вода и донные почвы обеспечены минеральными соединениями, тем интенсивнее развивается высшая и низшая водная растительность. Растения синтезируют из неорганических веществ первичную продукцию. Развивающаяся за счет этого ресурса водная фауна (зоопланктон, зообентос, прибрежные организмы) образует промежуточную продукцию, которая и идет в пищу рыбе.

С увеличением плотности посадки рыбы до определенных пределов естественная рыбопродуктивность водоема повышается, так как кормовые ресурсы утилизируются более полно. Однако при превышении оптимальной плотности посадки показатель ЕРП начинает снижаться из-за нехватки естественного корма для обеспечения роста рыбы.

Величина ЕРП прямо связана и с возрастной структурой стада. В прудах с младшими возрастными группами (например, в выростных) естественная рыбопродуктивность выше, поскольку молодь эффективнее трансформирует корм и растет быстрее взрослой рыбы. При прочих равных условиях выростные пруды превосходят нагульные по естественной рыбопродуктивности на 20–25 %. Дополнительным фактором роста ЕРП служит разведение поликультуры: совместное содержание нескольких видов рыб с разным характером питания обеспечивает максимальное освоение всех кормовых ресурсов водоема.

Типы питания рыб и их пищевая специализация

Климатический фактор прямо влияет на форму ведения прудового хозяйства, выбор интенсификационных мероприятий и подбор разводимых видов рыб. Колебания климата в разные годы вызывают изменения естественной и общей рыбопродуктивности водоемов даже в пределах одной зоны. Чтобы грамотно управлять продуктивностью пруда, необходимо учитывать особенности питания выращиваемых объектов.

В процессе онтогенеза у рыб сменяются два типа питания:

• Эндогенное — за счет внутренних запасов организма (желтка и жира в желточном мешке). Происходит у эмбрионов и личинок сразу после выклева, а также у взрослых рыб во время зимовки, пребывания в пересыхающих водоемах и в период нерестовых миграций (осетровые, лососи, некоторые сельди, угри). У дальневосточных лососей и угрей этот процесс необратим: организм истощается до полной гибели после нереста.
• Экзогенное — за счет внешней пищи, поступающей из водоема. Составляет основу жизнедеятельности рыб на протяжении большей части жизни.

По разнообразию потребляемого корма рыбы делятся на монофагов (питаются одним видом пищи), стенофагов (узкий набор объектов) и эврифагов (всеядные). По характеру питания в прудовом хозяйстве выделяют мирных рыб и хищников:

• Планктонофаги: сельди, некоторые сиги.
• Бентософаги: лещ, отдельные сиги.
• Фитофаги: белый толстолобик (потребляет фитопланктон), белый амур, красноперка, амурский лещ (питаются высшей водной растительностью).
• Детритофаги: закаспийская храмуля и др.
• Хищники: щука, окунь, судак (поедают рыбу и других позвоночных).

Возрастная и сезонная динамика рациона

Переход к экзогенному питанию происходит через период смешанного питания, когда молодь начинает потреблять внешний корм до того, как полностью израсходует желточный мешок. Приспособленность к определенной пище сопровождается изменением строения пищеварительного тракта — рта, жаберного аппарата, глотки и кишечника.

• Смешанное питание карповых и окуневых — через несколько дней после выклева
• Смешанное питание лососевых — через несколько недель после выклева
• Переход молоди на крупный планктон — через 1–2 дня после начала кормления
• Суточная масса пищи — 2–25 % от массы тела рыбы

На этапе выклева молодь всех видов рыб питается исключительно зоопланктоном: сначала наиболее мелкими формами, а через 1–2 дня начинает захватывать и крупных представителей. По мере роста пищевые потребности видов расходятся:

• Верховка, чехонь и многие сиги остаются планктоноядными на всю жизнь.
• Белый толстолобик переходит на фитопланктон, а белый амур и красноперка — на высшую растительность.
• Карп и линь становятся бентосоядными.
• Щука, окунь и судак переходят на питание рыбой.

Примером постепенного расширения спектра питания служит вобла: она начинает с мелкого фитопланктона и зоопланктона, затем переходит на крупный зоопланктон, далее — на бентос (преимущественно личинок хирономид), а во взрослом состоянии питается главным образом моллюсками.

Изменения в рационе в течение года зависят от температуры воды, а также от состава, численности и доступности кормовых организмов. Из-за различий в кормовой базе водоемов характер питания одного и того же вида может сильно варьировать: например, у серебряного карася из разных прудов существенно различается доля планктона, личинок хирономид и детрита.

Интенсивность питания рыбы напрямую зависит от температуры воды и текущей упитанности стада. Истощенная рыба потребляет корм значительно активнее: например, годовики карпа после зимнего голодания питаются гораздо интенсивнее, чем сеголетки в конце лета. Для каждого вида существуют свои температурные границы, при которых потребление пищи достигает максимума, ослабевает или полностью прекращается.

Чтобы оперативно определить накормленность рыбы в данный момент, рассчитывают индекс наполнения пищеварительного тракта — отношение массы находящейся в нем пищи к массе тела рыбы.

Единица измерения	Описание
Проценты (%)	Масса пищи к массе тела
Продецимилле (0/000)	Масса пищи к массе тела в десятитысячных долях

При комплексной оценке интенсивности питания учитывают три основных показателя:

• количество пищи в пищеварительном тракте в текущий момент;
• суточную ритмику питания;
• скорость продвижения пищевого комка по тракту.

В течение суток рыба питается неравномерно. На этапе смешанного питания периоды активного поглощения пищи сменяются полной остановкой питания в ночные часы. По мере взросления полного опорожнения кишечного тракта ночью не происходит, но интенсивность питания существенно снижается.

Суточная ритмика определяется биологией вида, а также поведением и качеством кормовых объектов. У мирных и планктоноядных рыб паузы между приемами пищи невелики, тогда как у хищников они могут длиться больше суток. У большинства карповых рыб суточный пик питания имеет два максимума — утром и вечером. Нарушить сложившийся ритм могут резкие температурные скачки, отсутствие корма или суточные миграции планктонных организмов, личинок хирономид и бокоплавов.

Оптимизация пищевых отношений и организация поликультуры

Характер питания является видовым свойством рыбы и определяет устройство ее органов чувств, ротового аппарата и пищеварительного тракта. В небольших замкнутых прудах с ограниченными ресурсами преимущество получают виды с широким пищевым спектром — они легко переключаются на альтернативные корма и осваивают свободные экологические ниши.

Видовой состав для поликультуры подбирают индивидуально под каждый водоем, учитывая характер донных отложений, развитую флору, состав беспозвоночных и имеющееся рыбное население. В естественных условиях расхождению пищевых спектров и ослаблению конкуренции способствует возрастная, размерная и половая дифференциация рыб внутри вида.

Грамотное управление внутривидовыми и межвидовыми пищевыми связями позволяет поддерживать оптимальную динамику численности и биомассы стада в прудовом хозяйстве.