Гомеостаз і сукцесія у розвитку природних та антропогенних екосистем

Природні екологічні системи (ліси, степи, водойми) існують протягом десятків, сотень і більше років, тобто мають певну стабільність у часі та просторі. Для підтримки стабільності системи необхідна збалансованість потоків речовини й енергії, процесів обміну речовин між організмами та навколишнім середовищем. Звісно, жодна екосистема не буває абсолютно стабільною, нерухомою. Може періодично збільшуватися чисельність популяцій одних видів тварин і рослин, але при цьому зменшується чисельність інших. Подібні процеси мають більш-менш правильну періодичність і загалом не виводять систему з рівноваги.

Стан рухомо-стабільної рівноваги екосистеми має назву гомеостазу (гомео — той самий, стазис — стан). Гомеостатичність — найважливіша умова існування будь-якої екологічної системи, проте в різних спільнотах його ознаки та закономірності неоднакові.

Наприклад, у природній екосистемі гомеостаз підтримується тим, що така система відкрита, тобто безперервно отримує інформацію з навколишнього середовища: до рослин безперервно надходить сонячна енергія, маса хімічних речовин.

Інша річ — антропогенна екологічна система, вона не може розглядатися як відкрита. Наприклад, система для очищення стічних вод — аеротенк. При надходженні в аеротенк речовини, що містяться у стічних водах, сорбуються поверхнею активного мулу, тобто пластівцеподібними скупченнями бактерій, найпростіших, коловерток та ін. При безперервному надходженні стічних вод речовини, що містяться в них, накопичуються в аеротенку, а концентрація активного мулу знижується. Зрештою, рівноважний стан такої екосистеми порушується, якість очищення знижується, система може перестати працювати. Для того, щоб система аеротенку зберігала режим своєї роботи, людина змушена сама підтримувати її гомеостаз. Управління полягає в постійному нагнітанні повітря (аерації), періодичному оновленні мулу.

Попри те, що природна екосистема перебуває у стані рухомо-стабільної рівноваги, вона зазнає повільних, але постійних змін у часі, що мають послідовний характер. Ці зміни насамперед стосуються біоценозу (біоти). Таку послідовну зміну одного біоценозу іншим називають сукцесією (лат. succedo — слідую).

Сукцесії — природне явище, хоча часто зумовлені втручанням людини. Вони спостерігаються в природі, якщо в процесі свого розвитку спільнота змінює середовище так, що воно стає сприятливішим для іншої спільноти, формування якої робить середовище ще менш сприятливим для першої. Так відбувається поступове перетворення одних екосистем на інші.

Розрізняють первинні та вторинні сукцесії. Первинною сукцесією називається процес розвитку та зміни екосистем на незаселених раніше ділянках. Класичний приклад — поступове обростання голої скелі з розвитком у кінцевому результаті на ній лісу. Голий камінь малопридатний для життя. Насіння з труднощами знаходить місце, придатне для закріплення та проростання, а якщо і проросте, сходи швидше за все загинуть через брак води, вплив вітру та сонця. Однак мохи можуть рости й у таких умовах. Їхні крихітні клітини — спори проростають у дрібних тріщинах скель; при засусі мохи переходять у неактивні, стани спокою, але не гинуть. При найменшому зволоженні продовжується їхній ріст із формуванням ніби килима на поверхні скелі. Він, як сито, вловлює частинки породи, що приносяться вітром або водою. Так поступово накопичується ґрунт. Разом із моховим покривом він забезпечує місце для поселення насінних рослин, причому мох утримує воду, необхідну для проростання насіння. Великі рослини накопичують і утворюють ґрунт, кришачи скелю своїм корінням. Нарешті, її шар виявляється достатнім для розвитку дерев і чагарників. Їхнє опале листя не дає рости мохам і більшості інших дрібних видів, що почали сукцесію. Так поступово на спочатку голій скелі йде процес зміни мохів травами і, нарешті, лісом.

Відновлення екосистеми, що колись уже існувала на даній території, називають вторинною сукцесією. Класичний приклад її — перетворення вирубки або занедбаної ріллі на ліс. Спочатку з'являються трав'янисті рослини, далі — в результаті занесення насіння — сходи дерев і чагарників, причому зазвичай спочатку розвиваються світлолюбні та швидкорослі листяні породи, і лише після спливу певного часу під пологом листяних починають рости хвойні.

Сукцесія завершується стадією, коли всі види екосистеми, розмножуючись, зберігають відносно постійну чисельність, і подальшої зміни її складу не відбувається. Такий рівноважний стан називають клімаксом, а екосистему — клімаксовою. У різних абіотичних умовах формуються неоднакові клімаксові екосистеми. У сухому й жаркому кліматі це буде пустеля; у жаркому, але вологому — тропічний ліс. Необхідно зазначити, що навіть такі системи не є абсолютно стабільними; просто всі види досягли в них стану рівноваги один з одним і з середовищем. Ця динамічна рівновага передбачає безперервне налаштування та переналаштування, оскільки і популяції, і умови змінюються рік від року.

При сукцесіях зміни екосистем відбуваються повільно і поступово: це більш або менш упорядкований процес заміщення одних видів іншими, на всіх стадіях якого екосистема є достатньо збалансованою та різноманітною. Різкі зміни, що викликають популяційний вибух деяких видів за рахунок загибелі більшості інших, свідчать про екологічне порушення. Прикладом цього може слугувати згадане вище скидання багатих на біогени стічних вод у природні водойми, що викликає бурхливий ріст водоростей. Нарешті, зміни можуть бути настільки різкими, що практично жоден вихідний компонент екосистеми не зберігається. Тоді говорять про її загибель.

Якщо не рахувати землетрусів, вивержень вулканів та аналогічних катастроф, то природні зміни екосистем, як правило, протікають поступово, за типом сукцесій, тоді як втручання людини часто буває раптовим і глибоким, що призводить до порушень або загибелі екосистем.