Енергетика харчових мереж та продуктивність природних екосистем

Кругообіг енергії у природних екосистемах

У функціонуючій природній екосистемі не існує відходів. Усі організми, живі чи мертві, потенційно є їжею для інших організмів. Приклади трофічних взаємодій:

• гусениця їсть листя;
• дрізд живиться гусеницями;
• яструб здатний з'їсти дрозда;
• коли рослини, гусениця, дрізд і яструб гинуть, вони своєю чергою переробляються редуцентами.

Організми природних екосистем залучені до складної мережі багатьох пов'язаних між собою харчових ланцюгів, що називається харчовою мережею.

З кожним переходом з одного трофічного рівня в інший у межах харчового ланцюга або мережі виконується робота, і в навколишнє середовище виділяється теплова енергія, а кількість енергії високої якості, що використовується організмами наступного трофічного рівня, знижується. Таке скорочення використовуваної енергії високої якості на кожному наступному трофічному рівні є наслідком другого початку термодинаміки.

Таким чином, екосистеми існують завдяки не забруднювальній середовище і практично вічній сонячній енергії, кількість і якість якої є відносно постійною та надлишковою. Назвемо це першим основним принципом функціонування екосистем.

Відсотковий вміст енергії високої якості, що переходить з одного трофічного рівня в інший, коливається від 2 до 30 % залежно від залучених типів живих організмів і від екосистеми, в якій відбувається трансформація енергії. Екологи підрахували, що в дикій природі в середньому близько 10 % доступної високоякісної хімічної енергії одного трофічного рівня трансформується в доступну хімічну енергію в організмах наступного рівня. Енергія, що залишилася, використовується для підтримки життєдіяльності організмів, але більша її частина втрачається в навколишньому середовищі як теплова енергія низької якості.

Показники продуктивності біоценозів

У процесі життєдіяльності біоценозу створюється і витрачається органічна речовина. Це означає, що кожна екосистема має певну продуктивність. Продуктивність оцінюють як швидкість утворення речовини (біомаси), наприклад, г/добу, т/рік.

Первинна продуктивність системи визначається як біомаса, що виробляється продуцентами на одиниці площі за одиницю часу. Однак у процесі життєдіяльності рослин частина створеної речовини витрачається на дихання і, отже, в одиницю часу на одиниці площі накопичується менше біомаси, ніж її було створено. Чиста продуктивність дорівнює швидкості, з якою рослини виробляють хімічну енергію в процесі фотосинтезу, за вирахуванням швидкості, з якою рослини використовують деяку частину цієї енергії для аеробного клітинного дихання, необхідного для їхньої життєдіяльності, росту та розмноження.

Консументи також створюють органічну речовину за рахунок чистої первинної продуктивності, але самі синтезувати органічні речовини з неорганічних не можуть. Продуктивність консументів має назву вторинної.

Як було зазначено вище, вторинна продуктивність виключно низька: при передачі від кожної попередньої ланки трофічного ланцюга до наступної втрачається 90 - 99 % енергії.

Розрахунки показують, що для утворення 1 кг яловичини необхідно 70 - 90 кг свіжої трави.

Розглядаючи потік енергії в екосистемах, легко зрозуміти, чому з підвищенням трофічного рівня біомаса знижується. По-перше, будь-яку популяцію живих організмів можна розглядати як біомасу (загальну масу живих організмів), яка щороку збільшується за рахунок росту і розмноження організмів і одночасно скорочується за рахунок їхньої природної загибелі та споживання консументами. Якщо вона залишається на постійному рівні, як і буває у стабільній екосистемі, отже, консументи 1-го порядку, наприклад, з'їдають за рік не більше того, що виробляють продуценти. Якщо вони з'їдатимуть більше (скажімо, при надмірному випасі), то популяція продуцентів врешті-решт зникне. По-друге, суттєва частка споживаної консументами біомаси не засвоюється ними і повертається в екосистему у вигляді екскрементів. Якщо ще врахувати, що більша частина перетравленої їжі витрачається на вироблення енергії, то стає зрозуміло, чому загальна біомаса продуцентів у багато разів більша, ніж у рослиноїдних тварин. Те саме спостерігається і при переході на вищі трофічні рівні. Це другий основний принцип функціонування екосистем — чим більша біомаса популяції, тим нижчим має бути займаний нею трофічний рівень.

Продуктивність екологічних систем і співвідношення в них різних трофічних рівнів виражається у вигляді пірамід. Довжина прямокутника пропорційна потоку енергії кожного рівня. Піраміди наочно ілюструють співвідношення біомас та еквівалентних їм енергій у кожній ланці харчового ланцюга і використовуються в практичних розрахунках при обґрунтуванні, наприклад, необхідних площ під сільськогосподарські культури для того, щоб забезпечити кормами худобу, а отже, потребу населення у тваринному білку.

Річна первинна продуктивність наземних екологічних систем характеризується даними табл. 2.1.

екосистем земної кулі (за Р.Х. Віттекером, 1980)

Типи екосистем Площа, Чиста первинна Загальна чиста г/м2 за рік.,·109 т/рік

1 2 3 4 5 Вологі тропічні

17 1000 –3500 2200 37,4 ліси Вічнозелені ліси

5,0 600 –2500 1300 6,5 помірного поясу Бореальні ліси

12,0 400 –2000 800 9,6 (тайга) Лісо-чагарникові

8,5 250 –1200 700 6,0 спільноти Савани 15,0 200 -2000 900 13,5 Лугостепи помірного

9,0 200 -1500 600 5,4 поясу Тундра та високогір'я 8,0 10 - 400 140 1,1 Пустелі та

18,0 10 - 250 90 1,6 напівпустелі Екстремальні пустелі, скелі, піски 24,0 0 - 10 3 0,07 та ін. Культивуємі

14,0 100 -3500 650 9,1 землі Болота та морени 2,0 800 -3500 2000 4,0 Озера та річки 2,0 100 -1500 250 0,5 Материкові

149 0 - 3500 773 115 екосистеми загалом: Відкритий океан 332,0 2 - 400 125 41,5 Зони апвелінгу 0,4 400 -1000 500 0,2

1 2 3 4 5 Континентальний

26,6 200 -600 360 9,6 шельф Зарості водоростей та

0,6 500 -4000 2500 1,6 рифи Річкові дельти

1,4 200 -3500 1500 2,1 (естуарії) Морські еко-

361,0 2 - 4000 152 55 системи загалом Середня та загальна 510,0 0 - 4000 333 170

З даних таблиці видно, що в даний час найбільший обсяг первинної продукції створюється лісовими та степовими екологічними системами.

Рослини 2,4∗1012 99,2

Тварини та мікроорганізми 0,02∗1012 0,8

Рослини 0,0002∗1012 6,3

Тварини та мікроорганізми 0,003∗1012 93,7

Життя людей, їхня виробнича діяльність залежать від продуктивності основних біогеоценозів, від первинної продукції та її розподілу. Харчування людей забезпечується, головним чином, сільськогосподарськими культурами, що займають близько 10 % площі суходолу та дають за рік близько 9 млрд. тонн органічної речовини, що становить значну частину світових ресурсів. Якщо щодо первинної продуктивності є відносно достовірні дані, то щодо продуктивності інших трофічних рівнів їх мало. Визначення вторинної продуктивності екосистем пов'язане з великими труднощами, і відомі лише непрямі дані, наприклад, біомаса на різних рівнях. Дані про розподіл усієї біомаси організмів на Землі наведені в табл. 2.2.

Як видно, біомаса організмів океану нікчемно мала порівняно з біомасою наземних тварин, рослин та мікроорганізмів.