Энергетика пищевых сетей и продуктивность природных экосистем

Круговорот энергии в природных экосистемах

В функционирующей природной экосистеме не существует отходов. Все организмы, живые или мертвые, потенциально являются пищей для других организмов. Примеры трофических взаимодействий:

• гусеница ест листву;
• дрозд питается гусеницами;
• ястреб способен съесть дрозда;
• когда растения, гусеница, дрозд и ястреб погибают, они в свою очередь перерабатываются редуцентами.

Организмы природных экосистем вовлечены в сложную сеть многих связанных между собой пищевых цепей, называемой пищевой сетью.

С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа, и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Такое сокращение используемой энергии высокого качества на каждом последующем трофическом уровне является следствием второго начала термодинамики.

Таким образом, экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество и качество которой относительно постоянно и избыточно. Назовем это первым основным принципом функционирования экосистем.

Процентное содержание энергии высокого качества, переходящей из одного трофического уровня в другой, колеблется от 2 до 30 % в зависимости от вовлекаемых типов живых организмов и от экосистемы, в которой происходит трансформация энергии. Экологи подсчитали, что в дикой природе в среднем около 10 % доступной высококачественной химической энергии одного трофического уровня трансформируется в доступную химическую энергию в организмах следующего уровня. Оставшаяся энергия используется для поддержания жизнедеятельности организмов, но большая ее часть теряется в окружающей среде как тепловая энергия низкого качества.

Показатели продуктивности биоценозов

В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экосистема обладает определенной продуктивностью. Продуктивность оценивают как скорость образования вещества (биомассы), например, г/сутки, т/год.

Первичная продуктивность системы определяется как биомасса, производимая продуцентами на единице площади за единицу времени. Однако в процессе жизнедеятельности растений часть созданного вещества расходуется на дыхание и, следовательно, в единицу времени на единице площади накапливается меньше биомассы, чем ее было создано. Чистая продуктивность равняется скорости, с которой растения производят химическую энергию в процессе фотосинтеза, за вычетом скорости, с которой растения используют некоторую часть этой энергии для аэробного клеточного дыхания, необходимого для их жизнедеятельности, роста и размножения.

Консументы также создают органическое вещество за счет чистой первичной продуктивности, но сами синтезировать органические вещества из неорганических не могут. Продуктивность консументов носит название вторичной.

Как было указано выше, вторичная продуктивность исключительно низка: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90 - 99 % энергии.

Расчеты показывают, что для образования 1 кг говядины необходимо 70 - 90 кг свежей травы.

Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Во-первых, любую популяцию живых организмов можно рассматривать как биомассу (общую массу живых организмов), которая каждый год увеличивается за счет роста и размножения организмов и одновременно сокращается за счет их естественной гибели и потребления консументами. Если она остается на постоянном уровне, как и бывает в стабильной экосистеме, следовательно, консументы 1-го порядка, например, съедают за год не больше того, что производят продуценты. Если они будут съедать больше (скажем, при избыточном выпасе), то популяция продуцентов в конце концов исчезнет. Во-вторых, существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается ими и возвращается в экосистему в виде экскрементов. Если еще учесть, что большая часть переваренной пищи расходуется на выработку энергии, то становится понятно, почему общая биомасса продуцентов во много раз больше, чем у растительноядных животных. То же самое наблюдается и при переходе на более высокие трофические уровни. Это второй основной принцип функционирования экосистем - чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень.

Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней выражается в виде пирамид. Длина прямоугольника пропорциональна потоку энергии каждого уровня. Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношения биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами скот, а следовательно, потребность населения в животном белке.

Годовая первичная продуктивность наземных экологических систем характеризуется данными табл. 2.1.

экосистем земного шара (по Р.Х. Уиттекеру, 1980)

Типы экосистем Площадь, Чистая первичная Общая чистая г/м2 за год.,·109 т/год

1 2 3 4 5 Влажные тропические

17 1000 –3500 2200 37,4 леса Вечнозеленые леса

5,0 600 –2500 1300 6,5 умеренного пояса Бореальные леса

12,0 400 –2000 800 9,6 (тайга) Лесо-кустарниковые

8,5 250 –1200 700 6,0 сообщества Саванны 15,0 200 -2000 900 13,5 Лугостепи умеренного

9,0 200 -1500 600 5,4 пояса Тундра и высокогорья 8,0 10 - 400 140 1,1 Пустыни и

18,0 10 - 250 90 1,6 полупустыни Экстремальные пустыни, скалы, пески 24,0 0 - 10 3 0,07 и др. Культивируемые

14,0 100 -3500 650 9,1 земли Болота и марены 2,0 800 -3500 2000 4,0 Озера и реки 2,0 100 -1500 250 0,5 Материковые

149 0 - 3500 773 115 экосистемы в целом: Открытый океан 332,0 2 - 400 125 41,5 Зоны апвеллинга 0,4 400 -1000 500 0,2

1 2 3 4 5 Континентальный

26,6 200 -600 360 9,6 шельф Заросли водорослей и

0,6 500 -4000 2500 1,6 рифы Речные дельты

1,4 200 -3500 1500 2,1 (эстуарии) Морские эко-

361,0 2 - 4000 152 55 системы в целом Средняя и общая 510,0 0 - 4000 333 170

Из данных таблицы видно, что в настоящее время наибольший объем первичной продукции создается лесными и степными экологическими системами.

Растения 2,4∗1012 99,2

Животные и микроорганизмы 0,02∗1012 0,8

Растения 0,0002∗1012 6,3

Животные и микроорганизмы 0,003∗1012 93,7

Жизнь людей, их производственная деятельность зависят от продуктивности основных биогеоценозов, от первичной продукции и ее распределения. Питание людей обеспечивается, главным образом, сельскохозяйственными культурами, занимающими около 10 % площади суши и дающими в год около 9 млрд. тонн органического вещества, что составляет значительную часть мировых ресурсов. Если по первичной продуктивности имеются относительно достоверные данные, то по продуктивности других трофических уровней их мало. Определение вторичной продуктивности экосистем сопряжено с большими трудностями, и известны лишь косвенные данные, например, биомасса на различных уровнях. Данные о распределении всей биомассы организмов на Земле приведены в табл. 2.2.

Как видно, биомасса организмов океана ничтожно мала в сравнении с биомассой наземных животных, растений и микроорганизмов.