Вплив факторів зовнішнього середовища на процес дихання рослин
4 хв читання
Процес дихання пов'язаний із безперервним споживанням кисню рослинами. Кисень необхідний для перебігу аеробної фази дихання, саме він є кінцевим акцептором електронів, що рухаються дихальним ланцюгом. За відсутності кисню відбувається гліколіз (процес анаеробного розпаду глюкози, що йде з вивільненням енергії, кінцевим продуктом якого є піровиноградна кислота) і потім спиртове бродіння, накопичення спирту, що утворюється, пошкоджує клітинні мембрани, їх проникність збільшується. Відсутність у цих умовах циклу Кребса і пентозофосфатного циклу викликає нестачу проміжних продуктів, необхідних для синтетичних процесів. Різко знижується синтез аденозинтрифосфорної кислоти, оскільки для функціонування електрон-транспортного ланцюга потрібен кисень. При нестачі кисню діоксид вуглецю продовжує виділятися майже з такою ж швидкістю, як і в аеробних умовах, це призводить до збільшення дихального коефіцієнта (відношення кількості молів виділеного при диханні СО2 до кількості молів поглинутого О2). У міру збільшення вмісту кисню анаеробне дихання посилюється, а бродіння послаблюється. Дія кисню, що інгібує бродіння та утворення продуктів анаеробного обміну і зменшує витрачання вуглеводів на дихання, отримала назву ефекту Пастера. Надземні органи рослини рідко відчувають нестачу в кисні, оскільки концентрація його в атмосфері відносно стабільна. Інакше йде справа з корінням. Коренева система рослин, що зростають на безструктурних і сильно заболочених ґрунтах, відчуває нестачу кисню. При нестачі кисню інтенсивність дихання в клітинах кореня різко знижується, що призводить до зменшення надходження поживних речовин у рослини. Великий вплив на дихання має концентрація діоксиду вуглецю. При підвищенні його вмісту в повітрі інтенсивність дихання сильно падає. Це викликається: 1) загальним анестезуючим впливом на рослинний організм високих концентрацій діоксиду вуглецю; 2) гальмуванням активності дихальних ферментів; 3) закриттям продихів, що обмежує доступ кисню.
Світло
При освітленні листків дихання активується. Особливо чутливі до світла тіньові листки, дихання яких при короткочасному впливі прямого світла може різко зростати. Найбільш сильно впливає на цей процес короткохвильова частина видимого спектра і особливо ультрафіолетові промені. З цього випливає, що вплив світла на дихальний процес зумовлений не тепловою енергією, а специфічним впливом певних ділянок спектра. Дихання в окремих видів рослин значно змінюється також під впливом циклів Місяця і максимальна інтенсивність дихання спостерігається під час повні. Є вказівки про те, що на дихання рослин мають істотний вплив космічні промені.
Мінеральне живлення
Роль мінеральних елементів у диханні рослин
Рівень вмісту поживних речовин у ґрунті, а також внесення мінеральних добрив впливають на інтенсивність дихання. Ступінь впливу визначається фізіологічною роллю елемента. Так, іони металів є обов'язковим компонентом ряду окислювальних ферментів:
- залізо – активним центром геміну, що відіграє роль простетичної групи в каталазі, пероксидазі, цитохромоксидазі та в цитохромах;
- іони марганцю беруть активну участь в окисленні продуктів карбонових кислот і, як наслідок, у процесі дихання рослин;
- мідь безпосередньо входить до складу дихальних ферментів аскорбіноксидази та поліфенолоксидази;
- молібден є кофактором ферментів нітратредуктази, ксантиндегідрогенази та форміатдегідрогенази.
Цинк входить до складу карбоангідрази та карбоксилази, що беруть участь у процесах дихання. Дія вищеперелічених елементів може позначитися на диханні й побічним чином, змінюючи проникність протоплазми. Для формування та функціонування всіх без винятку ферментів, причетних до процесу дихання, необхідний фосфор. Компонентами електрон-транспортного ланцюга дихання служать залізосірчані білки. Як підказує їхня назва, вони містять крім заліза і сірку.
Вплив азотистого обміну на дихальні процеси
Інтенсивність дихання тісно корелює з вмістом у вегетативних органах азоту, що пов'язано з його великими витратами на формування білка, особливо ферментативного. У міру збільшення вмісту білка зростає інтенсивність дихання вегетативних органів, що зумовлено їхньою високою метаболічною активністю. При цьому інтенсивний ріст призводить до імпорту додаткової кількості азотистих сполук і, відповідно, до обороту більшої кількості білка, що супроводжується посиленою витратою дихальної енергії.
Пропорційність між вмістом білка в рослинах і диханням підтримання зберігається доти, доки існує тісна кореляція між вмістом білка та швидкістю його обороту. Це пояснюється тим, що на забезпечення обороту білка витрачається близько 70 % енергії дихання підтримання.
Це найбільш помітно в загущених посівах в умовах надмірного внесення азотних добрив, коли спостерігається дефіцит вуглеводів і відносний надлишок білків у листках нижніх ярусів. З одного боку, підвищений вміст білка в рослинах збільшує витрати на дихання підтримання, з іншого – знижує інтенсивність дихання біомаси і, як наслідок, зменшує їхні адаптаційні можливості. Крім того, на характер дихального процесу впливають форми азоту, які вносять у поживне середовище:
- При нітратному живленні рослин, на відміну від аміачного, інтенсивність їхнього дихання помітно знижується, значно посилюється утворення органічних кислот.
- При внесенні амонійних форм азотних добрив у рослинах більшою мірою накопичуються ефірні олії, каучук та інші відновлені речовини.
На дихання рослин чинять опосередкований вплив практично всі елементи живлення.
Читайте також
Агрохімія Студентові
Вплив пластидних пігментів та інтенсивності дихання на урожайність рослин
Агрохімія Студентові