Влияние факторов внешней среды на процесс дыхания растений

Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода растениями. Кислород необходим для протекания аэробной фазы дыхания, именно он является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. В отсутствии кислорода происходит гликолиз (процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого является пировиноградная кислота) и затем спиртовое брожение, накопление образующегося спирта повреждает клеточные мембраны, их проницаемость увеличивается. Отсутствие в этих условиях цикла Кребса и пентозофосфатного цикла вызывает недостаток промежуточных продуктов, необходимых для синтетических процессов. Резко снижается синтез аденозинтрифосфорной кислоты, т. к. для функционирования электрон-транспортной цепи нужен кислород. При недостатке кислорода диоксид углерода продолжает выделяться почти с такой же скоростью, как и в аэробных условиях, это приводит к увеличению дыхательного коэффициента (отношение количества молей выделяемого при дыхании СО2 к количеству молей поглощенного О2). По мере увеличения содержания кислорода анаэробное дыхание усиливается, а брожение ослабляется. Действие кислорода, ингибирующего брожение и образование продуктов анаэробного обмена и уменьшающего расходование углеводов на дыхание, получило название эффекта Пастера. Надземные органы растения редко испытывают недостаток в кислороде, т.к. концентрация его в атмосфере относительно стабильна. Иначе обстоит дело с корнями. Корневая система растений, произрастающих на бесструктурных и сильно заболоченных почвах, испытывает недостаток кислорода. При недостатке кислорода интенсивность дыхания в клетках корня резко снижается, что приводит к уменьшению поступления питательных веществ в растения. Большое влияние на дыхание оказывает концентрация диоксида углерода. При повышении его содержания в воздухе интенсивность дыхания сильно падает. Это вызывается: 1) общим анестезирующим влиянием на растительный организм высоких концентраций диоксида углерода; 2) торможением активности дыхательных ферментов; 3) закрытием устьиц, что ограничивает доступ кислорода.

Свет

При освещении листьев дыхание активируется. Особенно чувствительны к свету теневые листья, дыхание которых при кратковременном воздействии прямого света может резко возрастать. Наиболее сильно влияет на этот процесс коротковолновая часть видимого спектра и в особенности ультрафиолетовые лучи. Из этого следует, что влияние света на дыхательный процесс обусловлено не тепловой энергией, а специфическим воздействием определенных участков спектра. Дыхание у отдельных видов растений значительно изменяется также под влиянием циклов Луны и максимальная интенсивность дыхания наблюдается во время полнолуния. Есть указания о том, что на дыхание растений оказывают существенное влияние космические лучи.

Минеральное питание

Роль минеральных элементов в дыхании растений

Уровень содержания питательных веществ в почве, а также внесение минеральных удобрений влияют на интенсивность дыхания. Степень влияния определяется физиологической ролью элемента. Так, ионы металлов являются обязательным компонентом ряда окислительных ферментов:

• железо – активным центром гемина, играющего роль простетической группы в каталазе, пероксидазе, цитохромоксидазе и в цитохромах;
• ионы марганца принимают активное участие в окислении продуктов карбоновых кислот и, как следствие, в процессе дыхания растений;
• медь непосредственно входит в состав дыхательных ферментов аскорбиноксидазы и полифенолоксидазы;
• молибден является кофактором ферментов нитратредуктазы, ксантиндегидрогеназы и формиатдегидрогеназы.

Цинк входит в состав карбоангидразы и карбоксилазы, участвующих в процессах дыхания. Действие вышеперечисленных элементов может сказаться на дыхании и косвенным образом, изменяя проницаемость протоплазмы. Для формирования и функционирования всех без исключения ферментов, причастных к процессу дыхания, необходим фосфор. Компонентами электрон-транспортной цепи дыхания служат железосерные белки. Как подсказывает их название, они содержат помимо железа и серу.

Влияние азотистого обмена на дыхательные процессы

Интенсивность дыхания тесно коррелирует с содержанием в вегетативных органах азота, что связано с его большими затратами на формирование белка, особенно ферментативного. По мере увеличения содержания белка возрастает интенсивность дыхания вегетативных органов, что обусловлено их высокой метаболической активностью. При этом интенсивный рост приводит к импорту дополнительного количества азотистых соединений и, соответственно, к обороту большего количества белка, сопровождаемому усиленной тратой дыхательной энергии.

Пропорциональность между содержанием белка в растениях и дыханием поддержания сохраняется до тех пор, пока существует тесная корреляция между содержанием белка и скоростью его оборота. Это объясняется тем, что на обеспечение оборота белка расходуется около 70 % энергии дыхания поддержания.

Это наиболее заметно в загущенных посевах в условиях избыточного внесения азотных удобрений, когда наблюдается дефицит углеводов и относительный избыток белков в листьях нижних ярусов. С одной стороны, повышенное содержание белка в растениях увеличивает затраты на дыхание поддержания, с другой – снижает интенсивность дыхания биомассы и, как следствие, уменьшает их адаптационные возможности. Кроме того, на характер дыхательного процесса влияют формы азота, которые вносят в питательную среду:

• При нитратном питании растений, в отличие от аммиачного, интенсивность их дыхания заметно снижается, значительно усиливается образование органических кислот.
• При внесении аммонийных форм азотных удобрений в растениях в большей мере накапливаются эфирные масла, каучук и другие восстановленные вещества.

На дыхание растений оказывают опосредованное влияние практически все элементы питания.