Класифікація рослин за способами регуляції водного режиму та вологолюбності

Залежно від способу регулювання водного режиму наземні рослини поділяються на дві групи: 1) пойкілогідридні та 2) гомеогідридні (гомойогідридні).

Пойкілогідридні рослини не мають здатності самостійно, тобто активно, регулювати свій водний режим. У листків цих рослин практично немає продихів, погано розвинені прикордонні захисні тканини, їхня транспірація еквівалентна простому випаровуванню і вміст води в клітинах перебуває в рівновазі з тиском пари в навколишньому повітрі. Типовими представниками цієї групи є багато наземних водоростей, гриби, лишайники, деякі мохи та папоротеподібні.

Гомеогідридні рослини здійснюють ефективну регуляцію процесу водовіддачі свого організму за допомогою продихового апарату листків. Завдяки захищеності внутрішніх клітин і тканин водонепроникними покривами та згортанню листків, рослинні організми підтримують оводненість тканин у межах постійного і необхідного рівня. Відносна стійкість оводненості є результатом збалансованості процесів віддачі та поглинання води в кількостях, що забезпечують потребу рослин. Основна маса нині існуючих рослин належить до гомеогідридного типу. Вони населяють території з різною напруженістю водного фактора, маючи при цьому низку структурних своєрідних пристосувальних особливостей як на клітинному, так і на організмовому рівні.

У процесі життєдіяльності рослини споживають величезну кількість води. Вони частково використовують її для синтезу біомаси своїх тіл, а більшу частину виділяють у навколишнє середовище. Підраховано, що 1 га посівів кукурудзи за вегетаційний період споживає близько 3 млн 600 тис. л води. На синтез фітомаси використовується мізерна частина її – всього 0,5–1 %. Решта води випаровується, тобто надходить назад у навколишнє середовище.

Потреба у воді різних видів рослин неоднакова. За характером потреби у воді їх поділяють на чотири групи: гідрофіти, гігрофіти, мезофіти та ксерофіти.

Гідрофіти – рослини, що мешкають у водному середовищі. Їхні тіла частково або повністю занурені у воду. У зв'язку зі специфікою умов існування головною структурною особливістю листків гідрофітів є наявність великих міжклітинників і порожнин, що утворюють особливу повітроносну тканину – аеренхіму, яка забезпечує плавучість органів. Вегетативні органи підводних гідрофітів відрізняються від надводних тонкими розсіченими листками та відсутністю в них кутикули* і функціонуючих продихів. Для цих рослин характерні слабкий розвиток провідних і механічних тканин, редукція кореневих волосків, низький осмотичний потенціал клітин і гетерофілія – відмінність будови надводних і підводних листків на одній і тій самій особині.

Кутикула – тонка зовнішня плівка, що вкриває з зовнішнього боку епідерміс листків і стебел.

Гідрофіти поділяються на такі підгрупи: 1) плаваючі на поверхні, тобто ті, що контактують з двома середовищами – водою і повітрям; 2) занурені – "зважені" у воді, що контактують тільки з водним середовищем; 3) занурені вкорінені, тобто ті, що перебувають одночасно у воді та ґрунті; 4) плаваючі на поверхні, вкорінені та ті, що контактують з трьома середовищами – водою, ґрунтом і повітрям; 5) амфібійні види, тобто гелофіти, що постійно займають мілководні берегові та прибережні місцезростання. Стебла і листя у них зазвичай досить високо здіймаються над поверхнею води.

Гігрофіти – рослини вологих місцезростань, що характеризуються великою кількістю опадів і постійно високою відносною вологістю повітря. Сама назва "гігрофіти" підкреслює їхнє зростання у повітрі, насиченому парами води. Гігрофіти – екологічно різнорідна група рослин, на будову яких впливають не тільки висока вологість повітря та ґрунту, але також температура й освітленість середовища їхнього існування. У зв'язку з цим гігрофіти ділять на тіньові та світлові. Тіньові гігрофіти зростають у вологих тінистих тропічних і темнохвойних лісах зони помірного клімату. Світлові гігрофіти мешкають на відкритих добре освітлених місцях з надмірним зволоженням ґрунту і досить високою, хоча й схильною до коливань, вологістю повітря. Найчастіше вони ростуть по берегах водойм, у дельтах річок, у місцях виходу ґрунтових вод.

Спільні для всіх гігрофітів анатомічні особливості полягають у наявності в усіх їхніх органах потужної системи повітроносних міжклітинників і великої обводненості клітин. У рослин, що належать до цієї екологічної групи, коріння розташоване у поверхневих шарах ґрунту, слабо галузиться, має незначну кількість або зовсім не має кореневих волосків. Листя гігрофітів зазвичай має великі пластинки. Їхня епідерма** складається з тонкостінних клітин, що беруть участь у фотосинтезі. Мезофіл*** багатошаровий, переважно губчастий. У деяких рослин розвинений і стовпчастий мезофіл, але в ньому, як і в губчастому, багато міжклітинників. Продихи, розташовані на нижній стороні листкової пластинки, нечисленні, вони завжди відкриті, і транспірація у цих рослин майже дорівнює фізичному випаровуванню. Через слабку продихову регуляцію листки гігрофітів швидко в'януть при зниженні вологості. Багато представників цієї екологічної групи рослин мають гідатоди – продихи, пристосовані для пасивного виділення листками крапельно-рідкої води (гуттація) при дуже високій вологості повітря. У світлових гігрофітів листкові пластинки щільніші та товстіші, ніж у тіньових, епідерма складається з більш товстостінних клітин, кутикула краще розвинена.

Особу групу гігрофітів становлять деякі хвощі та ситники, у яких листки редуковані, а функції фотосинтезу виконують стебла.

Мезофіти – рослини, пристосовані до життя в умовах достатнього, але не надмірного зволоження. За потребою у волозі вони займають проміжне положення між гідрофітами та ксерофітами. Це найбільш обширна за видовим складом екологічна група, що включає дерева, кущі, лугові та лісові трав'янисті види, бур'яни та культурні рослини, ефемери та ефемероїди.

Виділяють такі підгрупи мезофітів:

1) вічнозелені мезофіти тропічних лісів – дерева та кущі, що вегетують цілий рік, без різко вираженого сезонного ритму. Рослини мають великі розчленовані та пониклі листки з товстою кутикулою, що сприяє їхньому збереженню в умовах частих дощів;

2) зимовозелені деревні мезофіти – рослини тропічної зони, але її континентальних частин, де вже виражена зміна сухих і вологих періодів, що викликають листопад у сухий літній період;

3) літньозелені деревні мезофіти – представники лісової зони помірного поясу з теплим літом і холодною зимою, яку рослини переносять у стані спокою з попереднім опаданням листя. Характеризуються добре розвиненими покривними тканинами та захистом бруньок від втрати води;

4) літньозелені трав'янисті багаторічні мезофіти – рослини лісів помірної зони, лук і північних степів, наземні органи яких, за винятком захисних бруньок, зазвичай відмирають на зиму.

Типові мезофіти мають добре розвинену кореневу систему. Провідні та механічні тканини у цих рослин знаходяться зазвичай в оптимальних співвідношеннях, забезпечуючи

Епідерма (епідерміс) – зовнішня покривна тканина рослин, що складається здебільшого з одного шару клітин і виконує захисну функцію, а також функцію газообміну. ***

Мезофіл – основна хлорофілоносна паренхіма листкової пластинки, укладена між епідермальними шарами нормальний транспорт речовин і міцність вегетативних органів. Мезофіл може бути однорідним або диференційованим на стовпчастий і губчастий. Листя мезофітів залежно від освітленості набуває світлової або тіньової структури. Ці рослини дуже пластичні, і в різних за вологістю місцях зростання в їхній будові проявляються риси або гігрофітів, або ксерофітів.

Ефемери – однорічні рослини з коротким (30-50 днів), зазвичай весняним періодом розвитку. Вони характерні для пустель, напівпустель і сухих степів.

Ефемероїди – багаторічні трав'янисті рослини з коротким, зазвичай весняним, періодом розвитку. Ефемероїди посушливих степів і пустель вегетують і цвітуть тільки навесні або тільки восени (в період дощів), а в іншу пору року зберігаються у вигляді цибулин та бульб.

Для ефемероїдів типова відсутність "класичних" ознак ксероморфозу, але їхнє насіння здатне переносити сильне висихання та високі температури навколишнього середовища. Завдяки низькій щільності листя інтенсивність фотосинтезу в них висока, і тому протягом короткого вологого періоду ці рослини здатні швидко накопичувати асимілянти.

Однак не всі вчені згодні з віднесенням пустельних ефемерів та ефемероїдів до групи мезофітів і вважають їх ксерофітами в широкому розумінні, оскільки ці види, попри переважання у них рис мезоморфної будови, все ж таки відрізняються від мезофітів хоча б високою інтенсивністю транспірації та надзвичайно великою сухо- і жаростійкістю насіння.

Ксерофіти – рослини сухих місць зростання, здатні переживати тривалі періоди сухості ґрунту та повітря. Вони типові для пустель, сухих степів, саван і субтропіків, що зазнають нестачі опадів протягом тривалих періодів часу. Здатність ксерофітів переносити несприятливі умови зволоження пов'язана зі специфічними анатомо-морфологічними ознаками та фізіологічними особливостями. Пристосування такого роду об'єднують у три категорії: а) ті, що обмежують випаровування, б) ті, що підсилюють поглинання води при її нестачі в ґрунті, в) ті, що дозволяють створювати запаси води на час тривалої перерви у водопостачанні.

Скорочення позапродихової непродуктивної транспірації досягається частковою редукцією листків, розвитком товстої кутикули та численних волосків, заглибленням продихів, згортанням листків продиховою стороною всередину, збільшенням кількості склеренхімних елементів.

Підвищена здатність багатьох ксерофітів добувати воду пов'язана зі специфічними особливостями їхніх кореневих систем. Залежно від екологічної ситуації рослини формують різні типи кореневих систем:

• глибоку малорозгалужену систему, що досягає водоносних горизонтів або їхньої капілярної облямівки;
• систему, що густо пронизує значний об'єм ґрунту;
• поверхневий тип, що забезпечує ефективне поглинання води при мізерних опадах і резервування її на бездощовий період.

Окрім анатомо-морфологічних особливостей, для ксерофітів характерна фізіологічна своєрідність, що проявляється у високих значеннях осмотичного потенціалу, з яким тісно пов'язані підвищена оводненість вегетативних органів і сисна сила. За особливостями ксероморфних ознак ксерофіти поділяються на склерофіти та сукуленти.

Склерофіти – посухостійкі рослини з жорстким листям, що мають товсту кутикулу та дуже розвинені механічні тканини. Склерифікація виражається у розвитку потужних ділянок механічної тканини – склеренхіми, що призводить до зменшення міжклітинних порожнин і загальної внутрішньої поверхні випаровування, а також до зменшення розмірів клітин.

Розуміння механізмів водного обміну рослин допомагає агроному правильно оцінити їх стійкість до посухи та спланувати захисні заходи. Різні види по-різному пристосовуються до дефіциту вологи: змінюють структуру листя, скидають його або накопичують воду в тканинах. Найбільш витривалими до зневоднення є склерофіти — рослини з жорстким листям і потужним внутрішнім тиском у клітинах.

У клітинах склерофітів переважає зв'язана вода, а всисна сила коренів досягає кількох десятків атмосфер. Це дозволяє їм успішно добувати вологу з пересохлого ґрунту. Залежно від способу пристосування склерофіти поділяють на три групи:

• Еуксерофіти — переносять зневоднення та перегрів за рахунок опушення і зниження транспірації в найспекотніші години. Коренева система у них сильно розгалужена, але неглибока.
• Геміксерофіти — інтенсивно випаровують воду завдяки потужним глибоким кореням. Вони жаростійкі, але чутливі до тривалого пересихання ґрунту.
• Пойкілоксерофіти — не регулюють водний режим і в спеку висихають до повітряно-сухого стану (мохи, лишайники, дереворуйнівні гриби, водорості). Після перших опадів вони повністю відновлюють життєдіяльність.

Сукуленти та рослини холодних місць існування

Сукуленти переносять посуху за рахунок запасів вологи в м'ясистих тканинах. Продихів у них небагато, вдень вони закриті, а випаровування йде через основні клітини епідерми. За будовою їх поділяють на два типи:

• Листкові сукуленти — накопичують воду в товстому листі, захищеному воском і товстою кутикулою. Мезофіл у них практично не диференційований, а провідні пучки розташовані під хлорофілоносним шаром.
• Стеблові сукуленти — мають редуковане листя (колючки, як у кактусів або молочаїв), а фотосинтез здійснює стебло. Всю внутрішню частину стебла займає водозапасаюча паренхіма.

В особливі групи ксерофітів виділяють рослини, які пристосувалися до нестачі вологи в поєднанні з низькими температурами. У таких умовах вони страждають від фізіологічної сухості, коли вода фізично присутня в ґрунті, але недоступна для кореневої системи через холод.

• Психрофіти — ростуть на вологих і холодних ґрунтах. Мають жорстке склерифіковане листя, поєднуючи риси посухостійких і вологолюбних видів.
• Кріофіти — пристосовані до сухих і холодних місць існування (тундри, кам'янисті осипи). Вони переносять сильні вітри та різкі температурні контрасти, часто набуваючи подушкоподібної форми.