Классификация растений по способам регуляции водного режима и влаголюбивости

В зависимости от способа регулирования водного режима наземные растения делятся на две группы: 1) пойкилогидридные и 2) гомеогидридные (гомойогидридные).

Пойкилогидридные растения не обладают способностью самостоятельно, т. е. активно, регулировать свой водный режим. У листьев этих растений практически нет устьиц, плохо развиты пограничные защитные ткани, их транспирация эквивалентна простому испарению и содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в окружающем воздухе. Типичными представителями этой группы являются многие наземные водоросли, грибы, лишайники, некоторые мхи и папоротникообразные.

Гомеогидридные растения осуществляют эффективную регуляцию процесса водоотдачи своего организма с помощью устьичного аппарата листьев. Благодаря защищенности внутренних клеток и тканей водонепроницаемыми покровами и сворачиванию листьев, растительные организмы поддерживают оводненность тканей в пределах постоянного и необходимого уровня. Относительная устойчивость оводненности представляет собой результат сбалансированности процессов отдачи и поглощения воды в количествах, обеспечивающих потребность растений. Основная масса ныне существующих растений относится к гомеогидридному типу. Они населяют территории с разной напряженностью водного фактора, обладая при этом рядом структурных своеобразных приспособительных особенностей как на клеточном, так и организменном уровне.

В процессе жизнедеятельности растения потребляют огромное количество воды. Они частично используют ее для синтеза биомассы своих тел, а большую часть выделяют в окружающую среду. Подсчитано, что 1 га посевов кукурузы за вегетационный период потребляет около 3 млн. 600 тыс. л воды. На синтез фитомассы используется ничтожная часть ее – всего 0,5–1 %. Остальная вода испаряется, т. е. поступает обратно в окружающую среду.

Потребность в воде разных видов растений неодинакова. По характеру потребности в воде их подразделяют на четыре группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидрофиты – растения, обитающие в водной среде. Их тела частично или полностью погружены в воду. В связи со спецификой условий существования главной структурной особенностью листьев гидрофитов является наличие крупных межклетников и полостей, образующих особую воздухоносную ткань – аэренхиму, которая обеспечивает плавучесть органов. Вегетативные органы подводных гидрофитов отличаются от надводных тонкими рассеченными листьями и отсутствием в них кутикулы* и функционирующих устьиц. Для этих растений характерны слабое развитие проводящих и механических тканей, редукция корневых волосков, низкий осмотический потенциал клеток и гетерофиллия – различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи.

Кутикула – тонкая наружная пленка, покрывающая с наружной стороны эпидермис листьев и стеблей.

Гидрофиты подразделяются на следующие подгруппы: 1) плавающие на поверхности, т. е. контактирующие с двумя средами – водой и воздухом; 2) погруженные – "взвешенные" в воде, контактирующие только с водной средой; 3) погруженные укореняющиеся, т. е. находящиеся одновременно в воде и почве; 4) плавающие на поверхности, укореняющиеся и контактирующие с тремя средами – водой, почвой и воздухом; 5) амфибийные виды, т. е. гелофиты, постоянно занимающие мелководные береговые и прибрежные местообитания. Стебли и листья у них обычно довольно высоко возвышаются над поверхностью воды.

Гигрофиты – растения влажных местообитаний, характеризующихся большим количеством осадков и постоянно высокой относительной влажностью воздуха. Само название "гигрофиты" подчеркивает их произрастание в воздухе, насыщенном парами воды. Гигрофиты – экологически разнородная группа растений, на строение которых оказывают влияние не только высокая влажность воздуха и почвы, но также температура и освещенность среды их обитания. В связи с этим гигрофиты делят на теневые и световые. Теневые гигрофиты произрастают во влажных тенистых тропических и темнохвойных лесах зоны умеренного климата. Световые гигрофиты обитают на открытых хорошо освещенных местах с избыточным увлажнением почвы и достаточно высокой, хотя и подверженной колебаниям, влажностью воздуха. Чаще всего они растут по берегам водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод.

Общие для всех гигрофитов анатомические особенности состоят в наличии во всех их органах мощной системы воздухоносных межклетников и большой обводненности клеток. У растений, принадлежащих к этой экологической группе, корни расположены в поверхностных слоях почвы, слабо ветвятся, имеют незначительное количество или совсем не имеют корневых волосков. Листья гигрофитов обычно имеют крупные пластинки. Их эпидерма** состоит из тонкостенных клеток, участвующих в фотосинтезе. Мезофилл*** немногослойный, преимущественно губчатый. У некоторых растений развит и столбчатый мезофилл, но в нем, как и в губчатом, много межклетников. Устьица, расположенные на нижней стороне листовой пластинки, немногочисленны, они всегда открыты, и транспирация у этих растений почти равна физическому испарению. Из-за слабой устьичной регуляции, листья гигрофитов быстро увядают при понижении влажности. Многие представители этой экологической группы растений имеют гигаторы – устьица, приспособленные для пассивного выделения листьями капельножидкой воды (гуттация) при очень высокой влажности воздуха. У световых гигрофитов листовые пластинки плотнее и толще, чем у теневых, эпидерма состоит из более толстостенных клеток, кутикула лучше развита.

Особую группу гигрофитов составляют некоторые хвощи и ситники, у которых листья редуцированы, а функции фотосинтеза выполняют стебли.

Мезофиты – растения, приспособленные к жизни в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения. По потребности во влаге они занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами. Это наиболее обширная по видовому составу экологическая группа, включающая деревья, кустарники, луговые и лесные травянистые виды, сорняки и культурные растения, эфемеры и эфемероиды.

Выделяют следующие подгруппы мезофитов:

1) вечнозеленые мезофиты тропических лесов – деревья и кустарники, вегетирующие круглый год, без резко выраженного сезонного ритма. Растения обладают крупными расчлененными и пониклыми листьями с толстой кутикулой, что способствует их сохранности в условиях частых дождей;

2) зимнезеленые деревянистые мезофиты – растения тропической зоны, но континентальных ее частей, где уже выражена смена сухих и влажных периодов, вызывающих листопад в сухой летний период;

3) летнезеленые деревянистые мезофиты – представители лесной зоны умеренного пояса с теплым летом и холодной зимой, которую растения переносят в состоянии покоя с предшествующим опаданием листьев. Характеризуются хорошо развитыми покровными тканями и защитой почек от потери воды;

4) летнезеленые травянистые многолетние мезофиты – растения лесов умеренной зоны, лугов и северных степей, наземные органы которых, за исключением защитных почек, обычно отмирают на зиму.

Типичные мезофиты имеют хорошо развитую корневую систему. Проводящие и механические ткани у этих растений находятся обычно в оптимальных соотношениях, обеспечивая

Эпидерма (эпидермис) – наружная покровная ткань растений, состоящая большей частью из одного слоя клеток и выполняющая защитную функцию, а также функцию газообмена. ***

Мезофилл – основная хлорофиллоносная паренхима листовой пластинки, заключенная между эпидермальными слоями нормальный транспорт веществ и прочность вегетативных органов. Мезофилл может быть однородным или дифференцированным на столбчатый и губчатый. Листья мезофитов в зависимости от освещенности приобретают световую или теневую структуру. Эти растения очень пластичны, и в разных по влажности местообитаниях в их строении проявляются черты либо гигрофитов, либо ксерофитов.

Эфемеры – однолетние растения с коротким (30-50 дней), обычно весенним периодом развития. Они характерны для пустынь, полупустынь и сухих степей.

Эфемероиды – многолетние травянистые растения с коротким, обычно весенним, периодом развития. Эфемероиды засушливых степей и пустынь вегетируют и цветут только весной или только осенью (в период дождей), а в остальное время года сохраняются в виде луковиц и клубней.

Для эфемероидов типично отсутствие "классических" признаков ксероморфоза, но их семена способны переносить сильное высыхание и высокие температуры окружающей среды. Благодаря низкой плотности листьев интенсивность фотосинтеза у них высокая и поэтому в течение короткого влажного периода эти растения способны быстро накапливать ассимилянты.

Однако не все ученые согласны с отнесением пустынных эфемеров и эфемероидов к группе мезофитов и считают их ксерофитами в широком понимании, поскольку эти виды, несмотря на преобладание у них черт мезоморфного строения, все же отличаются от мезофитов хотя бы высокой интенсивностью транспирации и чрезвычайно большой сухо- и жаростойкостью семян.

Ксерофиты – растения сухих местообитаний, способные переживать продолжительные периоды сухости почвы и воздуха. Они типичны для пустынь, сухих степей, саванн и субтропиков, испытывающих недостаток осадков в течение продолжительных периодов времени. Способность ксерофитов переносить неблагоприятные условия увлажнения связана со специфическими анатомо-морфологическими признаками и физиологическими особенностями. Приспособления такого рода объединяют в три категории: а) ограничивающие испарение, б) усиливающие поглощение воды при ее недостатке в почве, в) позволяющие создавать запасы воды на время длительного перерыва в водоснабжении.

Сокращение внеустьичной непродуктивной транспирации достигается частичной редукцией листьев, развитием толстой кутикулы и многочисленных волосков, углублением устьиц, свертыванием листьев устьичной стороной внутрь, увеличением количества склеренхимных элементов.

Повышенная способность многих ксерофитов добывать воду связана со специфическими особенностями их корневых систем. В зависимости от экологической ситуации растения формируют различные типы корневых систем:

• глубокую малоразветвленную систему, достигающую водоносных горизонтов или их капиллярной каймы;
• систему, густо пронизывающую значительный объем почвы;
• поверхностный тип, обеспечивающий эффективное поглощение воды при скудных осадках и резервирование ее на бездождевой период.

Помимо анатомо-морфологических особенностей, для ксерофитов характерно физиологическое своеобразие, проявляющееся в высоких значениях осмотического потенциала, с которым тесно связаны повышенная оводненность вегетативных органов и сосущая сила. По особенностям ксероморфных признаков ксерофиты подразделяются на склерофиты и суккуленты.

Склерофиты – засухоустойчивые растения с жесткими листьями, имеющими толстую кутикулу и очень развитые механические ткани. Склерификация выражается в развитии мощных участков механической ткани – склеренхимы, что приводит к уменьшению межклеточных полостей и общей внутренней поверхности испарения, а также в уменьшении размеров клеток.

Понимание механизмов водного обмена растений помогает агроному правильно оценить их устойчивость к засухе и спланировать защитные мероприятия. Различные виды по-разному приспосабливаются к дефициту влаги: изменяют структуру листьев, сбрасывают их или накапливают воду в тканях. Наиболее выносливыми к обезвоживанию являются склерофиты — растения с жесткими листьями и мощным внутренним давлением в клетках.

В клетках склерофитов преобладает связанная вода, а сосущая сила корней достигает нескольких десятков атмосфер. Это позволяет им успешно добывать влагу из пересохшей почвы. В зависимости от способа приспособления склерофиты делят на три группы:

• Эуксерофиты — переносят обезвоживание и перегрев за счет опушения и снижения транспирации в самые жаркие часы. Корневая система у них сильно разветвленная, но неглубокая.
• Гемиксерофиты — интенсивно испаряют воду благодаря мощным глубоким корням. Они жаростойки, но чувствительны к длительному пересыханию почвы.
• Пойкилоксерофиты — не регулируют водный режим и в жару высыхают до воздушно-сухого состояния (мхи, лишайники, дереворазрушающие грибы, водоросли). После первых осадков они полностью восстанавливают жизнедеятельность.

Суккуленты и растения холодных местообитаний

Суккуленты переносят засуху за счет запасов влаги в мясистых тканях. Устьиц у них немного, днем они закрыты, а испарение идет через основные клетки эпидермы. По строению их разделяют на два типа:

• Листовые суккуленты — накапливают воду в толстых листьях, защищенных воском и толстой кутикулой. Мезофилл у них практически не дифференцирован, а проводящие пучки расположены под хлорофиллоносным слоем.
• Стеблевые суккуленты — имеют редуцированные листья (колючки, как у кактусов или молочаев), а фотосинтез осуществляет стебель. Всю внутреннюю часть стебля занимает водозапасающая паренхима.

В особые группы ксерофитов выделяют растения, которые приспособились к недостатку влаги в сочетании с низкими температурами. В таких условиях они страдают от физиологической сухости, когда вода физически присутствует в почве, но недоступна для корневой системы из-за холода.

• Психрофиты — растут на влажных и холодных почвах. Имеют жесткие склерифицированные листья, сочетая черты засухоустойчивых и влаголюбивых видов.
• Криофиты — приспособлены к сухим и холодным местообитаниям (тундры, каменистые осыпи). Они переносят сильные ветры и резкие температурные контрасты, часто принимая подушковидную форму.