Биологические особенности и симптомы бактериальных болезней сельскохозяйственных растений

По характеру питания ФПБ — гетеротрофы и, следовательно, способны расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типичны для данного вида или штамма. ФПБ синтезируют два типа пигментов: водонерастворимые, которые не попадают в питательную среду, и водорастворимые, диффундирующие в неё. Первые — придают бактериальным колониям характерную окраску, например колонии Хапйотопа$ имеют жёлтое окрашивание. Растворимые красящие вещества типичны для некоторых видов рода Рзеи4отопаз: Выделяемый ими зеленоватый пигмент флуоресцирует в ультрафиолетовом свете, вследствие чего эти виды и называют флуоресцирующими псевдомонадами.

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство ФПБ имеют ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани — пектиназы, протопектиназы, по-лигалактуроназы. Особенно высокой активностью отличаются ферменты возбудителей гнилей. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание поражённых тканей и органов.

У ФПБ преобладает бесполое размножение путем деления материнской клетки пополам. Поразительна скорость размножения бактерий При благоприятных условиях бактерии могут делиться каждые 20-50' минут. Поэтому многие бактериальные болезни имеют очень короткий инкубационный период.

К основным симптомам бактериальных болезней относятся некроз, хлороз, гниль, опухоль и увядание.

Формы некрозов могут быть различными. Так, угловатая пятнистость листьев огурца (возбудитель —Р. зуттдае ру. 1асйгутап5) проявляется в виде некроза, ограниченного тонкими жилками. Некрозы могут иметь также округлую и другие формы. Некрозы бактериального происхождения характеризуются появлением на них в условиях высокой влажности капелек мутной маслянистой жидкости — экссудата.

При поражении бактериями сочных, богатых углеводами, парен-химных тканей — клубней, плодов, корнеплодов — болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов разрушается межклеточное вещество, вследствие чего поражённая ткань превращается в мягкую кашицеобразную массу с характерным неприятным запахом. Например, такой симптом проявляется при слизистом бактериозе капусты (Е. сагоюуога заБзр. сагооуога) или салата.

Хлорозы при бактериальных инфекциях часто появляются на ранних стадиях заболевания или возникают вокруг некрозов.

Образование опухолей или галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток. Этот симптом наблюдается при корневом бактериальном раке, который вызывает АдтоБаметит итеасеп$.

При болезнях увядания, вызванных бактериями, возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Другой причиной увядания является отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся сосудистый бактериоз капусты (Хапотопа$ сатрезй1$ ру. сатрезйт5), бактериальный рак томата, вызываемый С1ауфасег писдапет$1$ зизр. псдапепз5.

1-3.1. Систематика фитопатогенных бактерий

Бактерии разделяют на 35 систематических групп (Определитель бактерий Берджи). ФПБ находятся в трёх систематических группах: 1-3.1.1. Группа грамотрицательных аэробных палочек Семейство Псевдомонадовые

Роды Рзеидотопа$ и Хапотопа$. Это грамотрицательные подвижные палочки с полярными жгутиками. Они синтезируют флуоресци-РУЮщий, водорастворимый и (или) водонерастворимый пигмент.

Род Рзеи4отопа$. Грамотрицатель-ные палочки; прямые или слегка изогнутые, но не спиральные, размером 0,5-1,0 х 1,5-5,0 мкм. Клетки передвигаются за счёт одного или нескольких полярных жгутиков, реже неподвижны. У некоторых видов возможно также образование латеральных жгутиков с более короткой длиной волны. Покоящиеся стадии неизвестны. Характерная особенность представителей рода — образование синезелёного или жёлто-зелёного флуоресцирующего пигмента. Некоторые колонии удается наблюдать только в ультрафиолетовых лучах. У других видов пигменты диффундируют в среду, окрашивая ее в соответствующий цвет. Образование определённого пигмента зависит _от состава _и реакции _среды. _У _ многих видов _поли-бета-! Рис. 30. БАКТЕРИАЛЬНЫЙ РАК КОРНЕИ РОЗЫ | Псевдомонады широко распространены в природе, некоторые виды являются фитопатогенами. Однако, большинство видов — сапротрофы, способные продуцировать различные антибиотики, что послужило,. основой их использования для производства биопре4 паратов. Возбудители наиболее опасных болезней 7 \ овощных культур: Р. согтидаа — вызывает некроз сердцевины стебля томата; Р. зуттдае ру. [асНгутап$ — } \ угловатую пятнистость огурца. На МПА микроорганизмы этого рода формируют колонии самых разных форм. Колонии бывают плоскими | или выпуклыми, слизистыми или пастообразными, | } просвечивающими, бесцветными или пигментированными \. (грязно-белые, синие, сине-зелёные, красные, жёлтые, бурые /) } [| и чёрные). ы + Р. соггидаа —Щ бактерии имеют многочисленные ы м р. полярные жгугики. Флуоресцирующий пигмент не образуют. 7 в р. Образуют желто-зелёный диффундирующий ды 7; 4 нефлуоресцирующий пигмент. Накапливают поли-бетагидрокси-бутират. Колонии морщинистые, желтоватые, иногда с зелёным цветом. Растут при { = 37°, но не выше 41°. Гидролизуют желатин. В отличие от Р-да4ой не гидролизуют пектат, не вызывают гниль срезов лука и не используют О-арабинозу, целлобиозу, адипинат, мезотартрат и цитраконат. Р. зугтдае — бактериальные клетки имеют больше одного жгутика Образует флуоресцирующий диффундирующий пигмент. Не растёт при температуре выше 41°. Использует глюкозу, нитраты. Р. (Ва5юта) з9апасеагит — жгутиков более одного. В культуре накапливает поли-р-гидроксибутират. Не растёт при 40°. Не образует пиовердина и пиоцианина. Род Хапйотопабз. Грамотрицательные прямые палочки, размером 0,бета2-0,8 х 0,6-2,0 мкм, преимущественно одиночные. Передвигаются за счёт одного полярного жгутика. Покоящиеся стадии неизвестны. Не образуют включений поли-р-гидроксибутирата. Рис. 31. АГАРОВОИ СРЕДЕ Аэробы; метаболизм дыхательного типа с использованием кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Фитопатогенные виды нитрат не восстанавливают. Оптимальная температура 25-30°. Из многих углеводов образуют в небольших количествах кислоту. Растут в среде с лактатом кальция, но не глутамином. Трифенилтетразолийхлорид в концентрации 0,1 % (обычно уже 0,02 %) ингибирует рост. Как правило, нуждаются в факторах роста, в том числе и в метионине, глутаминовой кислоте и никотиновой кислоте или их сочетании Колонии обычно жёлтого цвета, гладкие, маслянистые или клейкие. Клетки образуют очень специфические жёлтые пигменты: бромзамещённые арильные полиены, или ксантомонадины, (за исключением Х. тайор®Па, который не образует ксантомона-Дины). Некоторые виды

Х. сатрезйт$. Бактерии в культуре слабо гидролизуют крахмал и желатин, хорошо эскулин. Образуют сероводород из пептона. При температуре выше 35-39°рост колоний прекращается. Максимальная устойчивость к хлориду натрия 2-5%. бактерии образуют кислоту из арабинозы, маннозы, галактозы, трегалозы, фруктозы. Фитопатоген, вызывает паренхиматический, сосудистый и системный бактериоз капусты, томата и других растений

Бактерии обитают в почве, заражают корни или подземные части растений, вызывая разрастание тканей, образование опухолей на поражённых органах. Более 1000 видов высших растений, составляющих 60 % видов голосеменных и двудольных, реагирует на действие этой бактерии образованием опухолей.

Рис 32. КУЛЬТУРА Х. сатрезиё НА АГА РОВОЙ СРЕДЕ Род Адгоамемит. Виды этого рода — ЁЪ—\ грамотрицательные подвижные палочки, размером „эру“ 0,6-0,8 х 1,5-3,0 мкм, одиночные или в парах. Спор / РА - ее) д не образуют. Передвигаются за счёт Аж. перитрихальных жгутиков, число которых ний ами Ва варьирует от 1 до 6. ЕО Оптимальная температура 25-28°. Колонии обычно * $5 выпуклые, округлые, гладкие. Они могут быть без пр пигментов или светло-бежевых оттенков. _ — о Ви

Рост на средах с углеводами, как правило, сопровождается обильным образованием внеклеточной полисахаридной слизи. Бактерии не усваивают крахмал, агар-агар и хитин. Для штаммов некоторых видов и биоваров источниками азота могут служить соли аммония и нитраты, другим необходимы аминокислоты и дополнительные факторы роста.

Онкогенные штаммы встречаются главным образом в почвах, куда ранее попадал поражённый растительный материал. Специфичность по отношению к хозяевам выражена слабо.

А. ште[асеп$ — возбудитель корневого рака плодовых, винограда, хризантемы, розы, томата и других видов растений. Вредоносность патогена связана не столько с размножением бактерий в клетках растения, сколько с токсикозом.

Адгофаметит т|тодепез — бактерии подкисляют среду (реакция на лакмусовое молочко), вызывают образование опухолей на поражённых стеблях. 1.3.1.2. Группа грамотрицательных факультативно-аэробных палочек Семейство Энтеробактерии

Вызывают некрозы и мокрые гнили различных растений. Наиболее известные патогены объединены в р. Егийа — эрвиния.

Грамотрицательные прямые палочки, 0,5-1,0 х 1,0-3,0 мкм, одиночные, в парах и иногда в коротких цепочках. Это подвижные бактерии с перитрихиальными жгутиками. Ассоциированы с растениями как патогенные организмы, сапротрофы или компоненты эпифитной флоры.

Энтеробактерии и сосудистые патогены: как распознать угрозу в поле

Бактериальные болезни растений способны нанести серьезный ущерб урожаю как в открытом грунте, так и в теплицах. Большинство фитопатогенных бактерий относятся к факультативным анаэробам и хемоорганотрофам, обладающим дыхательным и бродильным типами метаболизма. Для их активного развития требуется повышенная температура, а спектр поражаемых культур крайне широк.

В процессе жизнедеятельности эти бактерии сбраживают галактозу, (3метилглюкозид, сахарозу, фруктозу, D-маннитол, D-маннозу, рибозу и D-сорбитол. При этом они редко способны расщеплять адонитол, декстрин, дульцитол и мелицитозу. В качестве источников углерода и энергии патогены используют ацетат, глюконат, малат, сукцинат и фумарат, но не способны усваивать бензоат, оксалат или пропионат. Большинство видов также не восстанавливают нитраты.

Среди энтеробактерий на практике чаще всего приходится сталкиваться со следующими патогенами:

• Е. сагоюуога ззр. сагоюуога — вызывает мокрую гниль стеблей томата и слизистый бактериоз капусты. В культуре бактерии не образуют индол, но способны выделять сероводород и гидролизовать желатин.
• Е. юх[са — провоцирует опасный сосудистый бактериоз огурца.
• Етилта сйрязатпет! — вызывает бактериоз хризантемы. По своему метаболизму в культуре этот возбудитель сходен с Е. сагоюуога.

Отдельное место занимают представители рода Самфасаег. В отличие от большинства других бактерий, они грамположительны и неподвижны. Эти патогены вызывают у растений преимущественно сосудистые бактериозы — болезни увядания. Наиболее известным представителем этой группы является С. пис9дапеп$1$ зазр. писШдапепя5, который вызывает бактериальный рак томата.

• Оптимальная температура для роста энтеробактерий — 27–30 °C
• Размер клеток С. пис9дапеп$1$ зазр. писШдапепя5 — 0,35–0,40 х 0,8–1 мкм

Актиномицеты и фитоплазмы: скрытые угрозы в почве и тканях растений

Актиномицеты (согласно систематике Берги) представляют собой особую группу бактерий. Их вегетативное тело состоит из очень тонких, ветвящихся гиф, которые лучисто разрастаются во все стороны и образуют мицелий, схожий с грибным. Размножаются они спорами на специальных органах — спороносцах — или участками мицелия, образуя в культуре мелкие колонии кожистой или маслянистой консистенции диаметром около 10 мм. Споры прорастают ростком, как и конидии грибов.

Болезни растений вызывают представители рода 5#ерютусез. Это грамположительные микроорганизмы с обильно разветвленным мицелием (диаметр гиф 0,5–2,0 мкм), который редко распадается на фрагменты. Воздушный мицелий несет цепочки из трех или более неподвижных спор. Некоторые виды могут формировать склероцио-, пикнидио- и спорангиоподобные структуры. Колонии актиномицетов обособленные, лишайникоподобные, кожистые или маслянистые, а их цвет зависит от вырабатываемых пигментов, которые могут диффундировать в окружающую среду.

Наибольший вред растениеводству наносит видб. са ез — возбудитель обыкновенной парши картофеля, редиса и других корнеплодов. Болезнь проявляется в виде небольших бородавок, язв и опробковения тканей. При сильном поражении язвы сливаются, покрывая клубень или корнеплод сплошной коростой.

Фитоплазмы (ранее известные как микоплазмы) занимают промежуточное положение между бактериями и вирусами. Это плеоморфные (изменчивые по форме) организмы диаметром 0,3–0,8 мкм, которые могут выглядеть как сферы, груши или разветвленные спиральные нити. В отличие от вирусов, они содержат два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, по размерам близкие к бактериальным. Размножаются фитоплазмы почкованием или бинарным делением.

У фитоплазм отсутствует жесткая клеточная стенка — они окружены лишь трехслойной элементарной мембраной. Из-за этого они устойчивы к пенициллину и его аналогам, но крайне чувствительны к осмотическому шоку, спиртам и детергентам. Большинство видов неподвижны, однако некоторые спиралевидные формы способны вращаться, изгибаться или совершать поступательное и скользящее движение по влажным поверхностям. Покоящихся стадий у фитоплазм нет.

• Диапазон температур для роста 5#ерютусез — 25–35 °C
• Оптимальная кислотность среды (pH) — 6,5–8,0
• Диаметр клеток фитоплазм — 0,3–0,8 мкм

Виды, описанные к настоящему времени, могут расти на синтетических бесклеточных средах разной сложности. Большинство видов нуждается для роста в стиролах и жирных кислотах. Однако некоторые штаммы плохо растут на искусственной среде, и их легче выделить с использованием культуры клеток. Большинство видов — факультативные анаэробы, но некоторые организмы — облигатные анаэробы, погибающие в присутствии минимального количества кислорода. Колонии на плотных средах очень мелкие, обычно диаметром намного меньше 1 мм. Эти организмы часто проникают в глубь среды, врастая в неб.

Фитоплазмы способны наносить существенный вред, поражёнными растения часто вообще не дают урожая или он резко снижается. Это объясняется тем, что при фитоплазмозах нарушается рост и развитие растений, наблюдается карликовость. Другие характерные проявления фитолазменных болезней — патологические изменения генеративных органов и усиленное побегообразование.

Симптомами фитоплазмозов могут быть:

• пожелтение листьев (желтуха астр);
• формирование большого числа укороченных побегов;
• развитие листоподобных структур в цветках вместо лепестков (филлодия клевера, или позеленение лепестков).

На одном растении могут наблюдаться одновременно или последовательно общий хлороз, антоцианоз, угнетение роста, деформация органов, увядание. Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, распространяются по растению системно.

Многие виды имеют широкую специализацию, например, возбудитель желтухи астр заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства пасленовых, а также сорные растения других семейств, например, вьюнок, молочай, бодяк и др.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи. Ряд паразитов размножается в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу после питания на больном растении, а через определённый период, в течение которого фитоплазма размножается в организме переносчика. В растениях фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах.

Способы распространения и источники первичной инфекции при бактериозах

Бактерии не способны проникать непосредственно через покровную ткань растений. Основной путь проникновения — через механические повреждения, либо через естественные отверстия:

• устьица;
• гидатоды (водные поры);
• чечевички;
• цветки.

Особое значение для проникновения бактерий в растения имеет влажность воздуха: высокая влажность воздуха или капельножидкая влага на поверхности растения способствуют заражению. Оптимальная температура для размножения большинства фитопатогенных бактерий (ФПБ) 25-30°, поэтому сочетание повышенной влажности воздуха с оптимальной температурой благоприятствует проникновению бактерий в растение и последующему развитию заболевания. Продолжительность инкубационного периода при бактериозах также в существенной степени зависит от условий внешней среды и варьирует от нескольких дней до нескольких месяцев.

Бактерии, благодаря малым размерам, могут передвигаться по сосудистой системе, что обеспечивает быстрое заселение хозяина возбудителем, в том числе и проникновение в семена. Во влажную погоду в зоне некрозов часто появляются экссудаты, содержащие огромное количество бактерий, которые могут переноситься на соседние растения с каплями дождя, ветром, насекомыми, а также при механическом контакте растений между собой. Распространение ФПБ происходит и с орудиями труда (рабочие органы машин, ножи для обрезки, секаторы, тара). Сохраняются ФПБ в заражённых семенах, посадочном материале, в растительных остатках, реже в почве.

В послеуборочных растительных остатках ФПБ могут сохраняться до полной их минерализации. Чем медленнее идет процесс разложения растительных остатков, тем продолжительнее время сохранения бактериями жизнеспособности. После разложения растительных остатков в почве ФПБ быстро погибают, т.к. их подавляют антагонисты — почвенные микроорганизмы. Исключение составляют лишь возбудитель корневого рака -Адтофаметит иите{асеп$, возбудитель бурого бактериального увядания картофеля и томата Рзеи4отопа$ зоапасеагит и некоторые другие виды бактерий, способные сохраняться в почве в течение нескольких лет без связи с растительными остатками. Некоторые виды ФПБ способны сохраняться некоторое время на поверхности растений или латентно в их тканях.

По воздействию бактерий на растения и степени поражения тканей выделяют два типа заболеваний: диффузные, или системные, и местные, или локальные.

При диффузных бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Иногда причиной увядания является отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся бактериальный рак томата (Фауфасег писШдаптепт$15 зар. пис дапепз15), сосудистый бактериоз огурца (Ё. южса).

Местные бактериозы проявляются в поражении паренхимных тканей отдельных органов растений — листьев, плодов, побегов и т.д. Основные их симптомы:

• некроз;
• хлороз;
• гниль;
• опухоль;
• парша.

При поражении бактериями сочных, богатых углеводами, паренхимных тканей — клубней, плодов, корнеплодов — болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов пектиназ разрушается межклеточное вещество, вследствие чего поражённая ткань размягчается, что наблюдается, например, при водянистой гнили томата, вызываемой Егийта сагоюуога зиЪзр. сагоюуога.

Хлорозы при бактериальных инфекциях часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или образуются вокруг некрозов, что можно наблюдать при заболевании растений томатов крапчатой пятнистостью. Образование опухолей и галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток, как, например, при корневом бактериальном раке, вызываемом Адгофаметит ите[асеп$.

Методы диагностики бактериальных болезней

Визуальный анализ симптомов. Точно определить заболевание на ос нове симптомов можно только в редких случаях, когда симптомы носят специфический характер. На бактериальную природу некрозов часто ука

Микроскопический анализ с использованием окрашивания. Готовят микроскопический препарат из поражённой ткани растения, для чего используют пограничные участки между поражённой и здоровой тканью.

Проведение окрашивания (например, по Граму) облегчает распознава ние бактериальных клеток в ткани растения-хозяина.

Микробиологический. Заключается в изоляции возбудителя из пора-, жённых тканей на искусственные питательные среды. При этом необхо димо установить патогенность изолятов бактерий, т.е. их способность вызывать на искусственно инфицированных растениях те же симптомы, какие были на исследуемом растении при естественном поражении. При этом действуют в соответствии с правилом Роберта Коха, названным три адой Коха. Метод включает три основных этапа: выделение возбудителя, заражение растения и снова выделение возбудителя.

Серологический. Сущность метода такая же, как при диагностике вирусов. Отличия серологической диагностики бактерий от диагности ки вирусов и сложность анализа состоит в том, что у бактериальной клетки имеются не только белки, специфичные для вида, но и белки, общие для рода и семейства бактерий. Поэтому для получения специфичной анти сыворотки используют лишь видоспецифичные белки (антигены). Наи более часто применяются такие серологические методы как иммуноферментный анализ и реакция иммунофлуоресценции. В настоящее время доступны коммерческие диагностические препараты для обнаружения

Молекулярный.Среди нескольких диагностических методов, исполь зующих полиморфизм молекулы ДНК бактерий, наиболее распростра ненным является амплификация (умножение) видоспецифичных после довательностей ДНК В ходе полимеразной цепной реакции (РСВ). В ходе этой реакции отдельные фрагменты ДНК, характерные только для одно го вида бактерии, избирательно синтезируются ферментом полимеразои до количества, В тысячи и МИЛЛИОНЫ раз превышающего исходное число КОПИЙ выбранного фрагмента ДНК. Далее, фрагмент обнаруживается с помощью электрофореза В агаровом геле или по флуоресценции исход ного раствора. Метод отличается ВЫСОКОЙ чувствительностью (достаточно 10`''г бактериальной ДНК), быстротой (до 2-3 часов), высокой надежностью. К числу недостатков относится высокая стоимость оборудования для проведения РСВ и реактивов, а также необходимость предварительного изучения разнообразия ДНК ФПБ.

Общие методы защиты растений от бактериозов В теплицах и оранжереях создаются благоприятные условия (температура, высокая влажность воздуха и субстрата) для размножения бактерий, однако культуры закрытого грунта поражаются сравнительно небольшим числом патогенов. Это связано с тем, что в теплицах регулярно проводят мероприятия по стерилизации почвы, удаляют растительные остатки, протравливают семена, используют искусственные субстраты, обогащают почву антагонистическими микроорганизмами, которые предотвращают массовое развитие ФПБ.

Семена являются основным источником первичной инфекции. Выращивание здорового семенного материала — основа мероприятий по борьбе с бактериозами, которые особенно строго следует осуществлять в семеноводческих фирмах. Обеззараживание семенного материала с помощью термической обработки, протравливанием фитолавином300, планризом, ТМТД (тирамом) и т.д. может осуществляться как производителем семян, так и в товарных хозяйствах. Например, голландская семеноводческая фирма Ое Вицег 5ее45 все партии семян томатов обеззараживает термическим способом, а 5&С 27; кроме этого практикует протравливание тирамом с плёнкообразователем.

Большинство ФПБ могут сохраняться в грунте или в субстрате теплиц. Для подавления инфекции в грунте проводят его обеззараживание. Для этого его пропаривают или стерилизуют такими препаратами как бромистый метил, дазомет или видат.

При вегетативном размножении принимают меры для получения здоровых маточных растений. Здоровый посадочный материал от заражённых бактериозом материнских растений получают при помощи культуры меристемной ткани. При размножении посадочного материала применяют выбраковку поражённых растений, с использованием визуального и других методов диагностики.

Существенно уменьшить распространение бактериальной инфек-Ции можно, осуществляя мероприятия по борьбе с переносчиками, используя для этого инсектициды и фунгициды.

Значение химического метода в борьбе с бактериозами ограничено Для обработки растений используют антибиотики фитолавин-300 и биологические препараты на основе антагонистических штаммов бакте рий (планриз, бактофит, гамаир и др.) или бактериофагов (пентафаг).

Методы генной инженерии позволяют внедрить гены устойчивости растений к бактериальным инфекциям. Специфические гены устойчивости к бактериозам мало изучены, поэтому болышой интерес вызывают работы, посвященные выработке у растений индуцированного неспецифического иммунитета. В растениях в ответ на атаку патогена активируется комплекс защитных механизмов. Он включает синтез соединений, которые принято называть протеинами, связанными с патогенезом, или РВ-белками.