Физико-химические свойства и классификация полисахаридов в агрохимии
3 мин чтения
Полисахариды составляют основу сухой биомассы растений и активно влияют на свойства почвы. Для агронома эти высокомолекулярные углеводы важны как строительный материал клеточных стенок, резервный источник энергии для культур и питание для почвенной микрофлоры. В отличие от простых сахаров, они не имеют сладкого вкуса, обладают аморфной структурой и не растворяются в воде либо образуют вязкие коллоидные растворы.
- Длина цепи — более 10 моносахаридов
- Внешний вид — аморфная структура
- Вкус — несладкий
В почве и растительных тканях полисахариды постоянно распадаются. Этот процесс называется гидролизом и протекает под действием кислот или специфических ферментов. Распад идет строго поэтапно, постепенно высвобождая доступные для питания растений и микроорганизмов простые сахара:
- Полисахарид
- Олигосахарид
- Моносахарид
Процесс гидролиза полисахаридов до простых моносахаридов запускается только при наличии специфических ферментов или в кислой среде.
С точки зрения назначения в растении полисахариды делят на две основные группы. Первые выполняют структурную функцию, укрепляя ткани и создавая каркас клеток (главный представитель — целлюлоза). Вторые служат резервными биополимерами (крахмал, гликоген), которые выполняют роль депо энергии и легко превращаются обратно в моносахариды для обмена веществ.
По химическому строению полисахариды разделяют на гомополисахариды и гетерополисахариды. Гомополисахариды содержат только один вид моносахарида: например, D-глюкан состоит из остатков глюкозы и L-арабинозы, а D-галактаны — из остатков L-арабинозы и D-галактозы. Гетерополисахариды состоят из различных мономерных звеньев. Цепи полисахаридов могут быть линейными или разветвленными, а по источнику выделения их делят на фитогликаны (растительные), зоогликаны (животные) и микробные полисахариды.
Общей номенклатуры для этих веществ нет. Обычно за основу берут название моносахарида и меняют окончание «-оза» на «-ан» (глюкоза — глюкан). Полимеры уроновых кислот называют полиуронидами, а сопутствующие целлюлозе углеводы — гемицеллюлозами. Для многих веществ сохраняются исторические названия: крахмал, гликоген, гепарин, хондроитин.
Четыре уровня пространственной структуры полисахаридов
Физические свойства полисахаридов напрямую зависят от пространственного строения их молекул. Эти особенности определяют прочность растительных тканей, способность удерживать воду и вязкость растворов. Всего биохимики выделяют четыре уровня организации — от простых химических связей до сложных кристаллических зерен.
Первичная структура формируется при поликонденсации моносахаридов в цепи. Линейные цепи характерны для прочных структурных полимеров вроде целлюлозы, а разветвленные — для пектина, гемицеллюлоз и запасного амилопектина. Промежуточным продуктом синтеза амилопектина является амилоза с линейной молекулой. В отличие от белков, цепи полисахаридов построены из повторяющихся звеньев и могут разветвляться.
Вторичная структура определяет форму полимерной цепи в пространстве. Она может быть линейной, напоминая белковые β-слои у целлюлозы, или сворачиваться в спирали. Различные типы спиральной организации и их параметры представлены в таблице.
| Форма спирали | Число моносахаридных остатков на виток | Типичные представители |
|---|---|---|
| Левая одинарная спираль | 6 | Амилоза |
| Левая двойная спираль | 3 | Агароза |
| Левая двойная спираль | 6 | Амилоза, линейные участки амилопектина |
| Правая тройная спираль | 6 | Ксилан |
Третичная структура определяет механические свойства полисахаридов и их поведение в воде. Целлюлоза образует жесткие волокна из свернутых двухцепочечных лент, а ксилан — гибкие волокна из тройных спиралей. Амилопектин, гликоген и декстраны сворачиваются в компактные сложноразветвленные глобулы, состоящие из спиралей амилозы и ветвящихся цепей. Гемицеллюлозы и протопектины имеют рыхлую неупорядоченную структуру.
Растворимые пектины, агар-агары, альгин и камеди формируют пространственно-сетчатые рыхлые структуры, которые эффективно связывают воду. Гиалуроновая кислота обладает пространственно-неупорядоченной подвижной структурой. Связи в ней непрочны, легко рвутся и восстанавливаются, благодаря чему образуется гелеобразная среда.
Четвертичная структура представляет собой надмолекулярные комплексы. Сюда относятся высокоупорядоченные кристаллические области в прочных волокнах целлюлозы. Также этот уровень формирует зерна крахмала, состоящие из глобул амилопектина и спиралей амилозы.
Плотность третичной и четвертичной структур напрямую влияет на скорость минерализации органического вещества в почве: рыхлые пектины разлагаются микрофлорой быстро, в то время как жесткие кристаллические волокна целлюлозы требуют длительного воздействия ферментов.
