Вплив режиму зволоження та освітленості на мінеральне живлення рослин

Вміст води в ґрунті є важливим фактором, що впливає на інтенсивність росту коренів, доступність і поглинання рослинами мінеральних елементів. Її вплив на надходження в рослини поживних речовин зумовлений: 1) посиленням фізіологічних процесів у рослин, оскільки нормальна оводненість тканин сприяє поліпшенню обміну речовин, який багато в чому визначає поглинання корінням поживних елементів; 2) зростанням маси коренів і збільшенням у зв'язку з цим їхньої загальної адсорбуючої поверхні; 3) універсальністю води як середовища дифузії іонів із ґрунтового розчину та ґрунтово-поглинального комплексу до коренів. Надмірно низький або високий вміст води в ґрунті справляє настільки сильний вплив на ріст коренів, що важко відрізнити пряму дію на поглинання мінеральних речовин від непрямої, викликаної змінами швидкості росту та диференціації коренів. У насичених водою ґрунтах відбувається денітрифікація, а в сухих – активність мікробів знижена. У перезволожених ґрунтах концентрація відновлених форм заліза та марганцю різко зростає і може досягти токсичного для рослин рівня, а в сухих ґрунтах, навпаки, у рослин проявляються симптоми дефіциту цих елементів. Рослини, що ростуть на сухому ґрунті, як правило, відчувають фосфорну та калійну недостатність, оскільки ці елементи зв'язуються ґрунтом, і до того ж ріст коренів знижений, а їхня адсорбуюча та поглинальна поверхня зменшується. Ступінь насичення ґрунту вологою впливає на акумуляцію іонів корінням шляхом зміни кількості, складу та рухливості ґрунтового розчину. Зниження поглинання іонів мінеральних солей корінням при низькому рівні вологи в ґрунті зумовлюється порушенням цілісності водяної плівки ґрунту. При цьому різко зменшується розчинювальна здатність ґрунтової води. У результаті зниження рівня ґрунтової вологи зменшується повнота скупчення катіонів навколо ґрунтових частинок. Раціональним агротехнічним способом поліпшення водного режиму ґрунту є зрошення.

Однією з умов існування рослинного організму є світло. Попри те, що коріння рослин саме по собі й не піддається світловим впливам, періодична зміна дня і ночі відображається на них через метаболізм надземних органів. Зміна освітлення супроводжується закономірними зрушеннями у фізіологічній активності коренів і поглинанні ними поживних елементів із ґрунтового розчину. Як правило, світло справляє позитивний вплив на ці процеси. Воно діє на процеси поглинання іонів рослинами за допомогою впливу на транспірацію, проникність клітинних мембран і фотосинтетичну активність. Крім того, рослинні клітини здатні накопичувати іони проти градієнта концентрації, використовуючи для цього як джерело енергії світло. При затіненні рослин, навпаки, можливе вивільнення іонів із зв'язаного стану та вихід їх із клітин у поживне середовище.

Зменшення освітленості негативно позначається і на надходженні в рослини азоту. Причому світло сильніше впливає на поглинання рослинами амонію, ніж нітратів. Останні при надходженні через коріння в рослину попередньо мають бути відновлені. Отже, сильніше засвоєння амонійного азоту пояснюється меншими енергетичними витратами, ніж засвоєння нітратів.

При затіненні рослини або зменшенні освітленості, зазвичай у похмуру погоду, різко зменшується надходження та засвоєння ними фосфору. На цей процес впливає не тільки інтенсивність освітлення, а й спектральний склад світла.

Під впливом короткохвильової (380-580 нм) радіації ці процеси активізуються більш істотно, ніж довгохвильової (580-730 нм), що пояснюється особливою роллю фосфору в енергетичних процесах. Крім того, саме через фосфорний обмін здійснюється взаємозв'язок вуглецевого та мінерального живлення.

Затінення рослин, хоча і меншою мірою, але все ж пригнічує надходження в рослини калію. Тому рослини особливо потребують цього елемента в похмуру погоду, що проявляється у сприятливій дії високих доз калійних добрив у роки з підвищеною хмарністю. У цьому випадку не виключена можливість, що калій, володіючи радіоактивністю, може брати участь в енергетичних процесах у рослинах і цим компенсувати недолік освітлення в похмуру погоду.

Застосування добрив у польових умовах слід проводити з урахуванням інтенсивності освітлення:

• підвищені дози азоту та фосфору доцільні лише в умовах високої інтенсивності освітлення;
• підвищені дози калію доцільні при недоліку освітлення.

З огляду на великий вплив умов освітлення на живлення рослин виникає необхідність у розробці прийомів їх регулювання в природних умовах. Поліпшити світловий режим дозволяє правильний підбір способів сівби та формування оптимального стеблостою рослин. Неабияке значення має і напрямок рядків.

Рекомендації щодо напрямку рядків залежно від зони:

Використання напрямку рядків із заходу на схід у південно-східній зоні зменшує шкідливий вплив надмірної інсоляції на рослини в полуденний час. Освітленість посівів можна покращити, регулюючи не лише густоту рослин, а й їхній ріст. Перспективним у цьому відношенні є створення низькорослих сортів. Оптимальні розміри листового апарату сприяють найкращому освітленню рослин, повнішому поглинанню енергії сонячної радіації, підвищенню фізіологічної та метаболічної активності коренів.

Повітряний режим ґрунту: як вуглекислий газ та кисень керують живленням

Ефективність кореневого живлення безпосередньо залежить від складу ґрунтового повітря та навколоземної атмосфери. Концентрація вуглекислого газу навколо листків регулює те, як корені будуть всмоктувати основні поживні речовини. Агроному важливо враховувати цей фактор при виборі форм добрив, оскільки чутливість рослин на амонійні та нітратні форми в різному повітряному середовищі буде неоднаковою.

• Оптимальна температура повітря — 25–30 °C
• Ґрунт для росту коренів — на 1–2 °C прохолодніший за повітря
• Мінімум O₂ для росту коренів — 10%
• Критичний рівень O₂ (зупинка росту) — 5%
• Оптимальний CO₂ у ґрунті — не більше 1%
• Граничний CO₂ у ґрунті — 15%

Надходження поживних речовин змінюється залежно від насичення повітря вуглекислим газом. Між концентрацією CO₂ в повітрі та поглинанням амонію (NH₄⁺) і йонів водню (H⁺) існує пряма залежність: що більше вуглекислоти, то активніше відбувається засвоєння. Для нітратів (NO₃⁻) і фосфатів (HPO₄²⁻) залежність зворотна — надлишок вуглекислого газу в повітрі блокує їхнє надходження в рослину.

Для нормального розвитку кореням необхідний постійний приплив кисню. У більшості культур ріст кореневої системи помітно гальмується, якщо вміст кисню в ґрунтовому повітрі падає нижче 10%. При зниженні концентрації O₂ до 5% і менше розвиток коренів повністю припиняється. Винятком є лише рис та рослини, що мають спеціальну повітроносну тканину — аеренхіму, які здатні розвиватися в анаеробних умовах.

Концентрація діоксиду вуглецю в ґрунті також жорстко лімітує розвиток. Граничний вміст CO₂ у ґрунтовому повітрі, який можуть витримати рослини, становить 15%. Однак навіть при меншому перевищенні оптимального порогу в 1% життєдіяльність коренів пригнічується: зупиняється їхній ріст, знижується надходження азоту і фосфору, пригнічуються процеси амоніфікації та нітрифікації в ґрунті, падає загальна синтетична активність рослини.

Температурний поріг: при якому похолоданні блокується живлення

Нормальне мінеральне живлення рослин можливе лише в суворо визначених температурних межах. При відхиленні температури ґрунту від оптимуму корені втрачають здатність всмоктувати поживні речовини, навіть якщо вони перебувають у легкодоступній формі в ґрунтовому розчині. При похолоданні елементи блокуються різною мірою: першими перестають засвоюватися фосфор і нітрати, а найдовше рослини продовжують засвоювати магній і амоній.

Засвоєння амонійного азоту відбувається при нижчих температурах, ніж нітратного. Це пов'язано з тим, що холод сильніше гальмує процес відновлення нітратів до аміаку всередині рослини, тоді як готовий амоній одразу використовується для синтезу амінокислот. Рядовий розподіл елементів за ступенем стійкості до похолодання (від таких, що швидко блокуються, до доступніших) виглядає так: PO₄ > NO₃ > Cl > K > Mg > NH₄.

Фізіологічно падіння засвоєння елементів при похолоданні пояснюється ослабленням дихання коренів і зниженням проникності протоплазми. В'язкість клітинних мембран збільшується, сповільнюються хімічні реакції активного перенесення речовин, погіршується утворення макроергічних фосфорних зв'язків (АТФ) і гальмуються процеси гліколізу.

Екстремально високі температури також небезпечні для посівів. При нагріванні ґрунту до 40–50 °C поглинання поживних речовин різко падає. Це відбувається через інактивацію ферментних систем і підвищення проникності цитоплазми, що веде до пасивного витоку елементів із клітин назад у ґрунтовий розчин.

Агроном може регулювати температурний режим ґрунту за допомогою меліоративних та технологічних прийомів. Гарний дренаж сприяє швидшому прогріванню ґрунту. Взимку від глибокого промерзання ґрунт захищає сніговий покрив та рослинні рештки. Наявність рослинності згладжує добові коливання температур: у ясний день повітря над посівами тепліше за ґрунт, а вночі — холодніше (на голій ріллі ситуація зворотна). Також важливо враховувати рельєф поля — у північній півкулі південні схили завжди прогріваються сильніше за північні через прямий кут падіння сонячних променів.

Живлення рослин здійснюється при тісній взаємодії з мікрофлорою ґрунту, маса якої в орному шарі досягає до 8 т/га. Найбільша кількість мікроорганізмів зосереджена в ризосфері. Ґрунтова мікрофлора справляє сильний вплив на перетворення поживних речовин у ґрунті та доступність їх рослинам. Мікроорганізми здійснюють процес амоніфікації – розкладання азотовмісних сполук із виділенням аміаку. Останній частково адсорбується ґрунтом і споживається рослинами та мікроорганізмами як джерело азоту, а також виділяється в атмосферу, окислюється до нітритів і нітратів. Утворені нітрати використовуються рослинами як джерело азоту, вимиваються з орного шару ґрунту фільтраційними водами, закріплюються мікроорганізмами в процесі асиміляторної нітратредукції, відновлюються до молекулярного азоту в результаті денітрифікації. Відновлення нітратів до молекулярного азоту – широко поширений процес у перезволожених ґрунтах. У результаті денітрифікації в атмосферу щороку надходить 270-330 млн т молекулярного азоту. Цей процес за масштабами порівнянний з азотфіксацією. Денітрифікація – одна з причин невисоких коефіцієнтів використання рослинами азоту з добрив та ґрунту.

Мікроорганізми розкладають рослинні рештки, мертві тіла ґрунтової фауни та органічні добрива, що знаходяться в ґрунті, в результаті чого поживні елементи, які в них містяться, стають доступними для рослин. Поряд із цим вони сприяють переведенню важкорозчинних сполук поживних елементів ґрунту в рухомі, доступні рослинам форми, а також фіксують молекулярний азот атмосфери. Останнє здійснюється бульбочковими бактеріями бобових рослин та вільноживучими ґрунтовими мікроорганізмами. Ризосферні мікроорганізми виступають і в ролі біологічних закріплювачів легкорозчинних сполук поживних елементів, тим самим оберігаючи їх від процесів геологічного винесення з орного шару ґрунту. Іммобілізація поживних елементів мікроорганізмами має тимчасовий характер, оскільки після їх відмирання та розкладання ці поживні речовини знову переходять у ґрунтовий розчин і легко засвоюються рослинами.

Ризосферні мікроорганізми утилізують рослинні токсини. Якби не було ризосферних мікроорганізмів, то рослини загинули б від накопичення в ризосфері власних метаболітів. Крім усього цього, мікроорганізми в процесі своєї життєдіяльності виділяють величезну кількість стимуляторів росту, ферментів та вітамінів, які легко засвоюються рослинами. Мікроорганізми продукують також антибіотики*, що мають фунгістатичність. Прикоренева мікрофлора ґрунту може виконувати не тільки позитивну, а й негативну роль. Так, деякі мікроорганізми можуть виступати і як антагоністи в живленні рослин. До них належать целюлозо- та геміцелюлозоруйнівні мікроорганізми, які споживають азот і фосфор із легкодоступних сполук, тим самим погіршуючи живлення рослин. Багато мікроорганізмів виділяють токсичні для рослин речовини. 5.3.3. Ставлення рослин до умов живлення в різні періоди росту та винесення елементів урожаєм

Кількість та співвідношення споживаних поживних елементів залежить від спадкової природи самої рослини та умов зовнішнього середовища. Рослини розрізняються і тривалістю періоду живлення. Під цим розуміється відрізок часу, протягом якого рослини поглинають поживні речовини із зовнішнього середовища. Він не завжди збігається з вегетаційним періодом. На початкових етапах онтогенезу рослина використовує поживні речовини виключно з насіння, а до кінця вегетації – задовольняють свої потреби за рахунок реутилізації раніше накопичених елементів живлення. Потреба в елементах живлення визначається за їх винесенням з біомасою рослин, або в перерахунку на основну та побічну продукцію. До початку дозрівання накопичення елементів мінерального живлення в рослині досягає максимуму. Це відповідає поняттю "потреба рослин у поживних елементах". На останніх етапах онтогенезу рослин спостерігаються втрати елементів живлення в результаті опадання листя, відтоку їх з коренів у ґрунт. У природних біоценозах поглинуті елементи живлення повертаються в ґрунт після відмирання рослин. В агроценозах із зібраним урожаєм сільськогосподарських рослин поглинуті елементи живлення з ґрунту відчужуються. Величина винесення мінеральних елементів залежить від виду та продуктивності рослини, а також від ґрунтово-кліматичних умов (табл. 29; Іонас В.А., Вільдфлуш І.Р., Кукреш С.П., 1998). Розрізняють

Антибіотики (від анти… грец. bios – життя) – специфічні хімічні речовини, що утворюються мікроорганізмами і здатні в малих кількостях чинити вибіркову токсичну дію на інші мікроорганізми.

біологічне та господарське винесення поживних елементів. Під біологічним винесенням розуміють кількість поживних елементів, що споживається рослинами для створення біологічної маси врожаю, тобто зерно + солома + пожнивно-кореневі залишки, а також поживні елементи, що частково переходять із коренів у ґрунт. Його можна умовно розділити на дві частини: господарську та залишкову. Господарське винесення – це кількість поживних речовин, що відчужується з поля врожаєм основної та побічної продукції. Залишкова частина винесення включає поживні елементи, які залишаються в полі у складі пожнивно-кореневих залишків, опалого листя, втрат зерна та полови, а також певної кількості поживних елементів, що перейшли з коренів у ґрунт.

Таблиця 29. Винесення елементів живлення з 1 ц основної та відповідною кількістю побічної продукції, кг Вид Культура про- N P2O5 K 2O CaO MgO S дукції

Винесення елементів живлення та закон мінімуму

Щоб планувати урожайність і не допускати виснаження ґрунту, норми добрив розраховують на основі винесення елементів живлення конкретною культурою. В основі цієї роботи лежить закон мінімуму (або закон обмежувальних факторів). Згідно з ним, урожайність культури завжди визначається тим елементом живлення, який знаходиться в ґрунті в найбільшому дефіциті. Збільшення доз інших добрив не дасть ефекту, поки ви не заповните нестачу лімітуючого елемента. Після усунення цього дефіциту збирання врожаю почне зростати пропорційно до внесених доз доти, доки у відносному мінімумі не опиниться інший елемент.

Для точного розрахунку балансу живлення та планування системи удобрення орієнтуйтеся на середні величини винесення елементів з урожаєм сільськогосподарських культур:

Критичні періоди та динаміка поглинання живлення

Потреба рослин у поживних речовинах змінюється протягом індивідуального розвитку (онтогенезу) від проростання до відмирання. Молоді рослини засвоюють елементи живлення з випередженням — швидкість їхнього надходження вища, ніж темпи накопичення сухої речовини. Тому питомий вміст елементів у розрахунку на одиницю біомаси на початку вегетації завжди вищий, ніж перед збиранням урожаю. Динаміка поглинання залежить від хімічної природи сполук:

• рухомі сполуки швидко засвоюються на ранніх стадіях, випереджаючи накопичення сухої маси;
• малорухомі сполуки надходять у тканини пропорційно синтезу сухої речовини або з відставанням від нього.

При побудові системи живлення вкрай важливо розрізняти два періоди розвитку культури: критичний період і період максимального споживання.

Висока чутливість сходів до нестачі живлення в перші два тижні зумовлена активним синтезом органічних речовин при ще слабкій, нерозвиненій кореневій системі. Цей самий період збігається з низькою активністю ґрунтових мікроорганізмів, через що природне розкладання органічної речовини в ґрунті сповільнене. Щоб уникнути просідання по урожайності, живлення необхідно вносити завчасно.

Період максимального споживання приурочений до фази інтенсивного росту та найбільшого накопичення сухої речовини. У цей час біомаса приростає швидше, ніж надходять елементи живлення з ґрунту. Відбувається «ефект розбавлення» — зниження відносного вмісту елементів у рослинних тканинах. Нестачу живлення в цей період можна ефективно скоригувати за допомогою підживлення.

Завдання оптимізації функції ґрунту як джерела елементів живлення не вичерпуються усуненням дефіциту необхідних поживних речовин та ліквідацією токсичних концентрацій деяких елементів. Не менш важливим виявляється створення сприятливих умов надходження необхідних елементів в організм рослини.

Г.В. Добровольський, Є.Д. Нікітін, 1990

Ґрунт – екологічний гарант життя на Землі і в цьому його функціональне значення у системі інших природних тіл.

Ґрунт – самостійне природно-історичне органо-мінеральне природне тіло, що виникло на поверхні Землі в результаті тривалого впливу біотичних, абіотичних та антропогенних факторів, що складається з твердих мінеральних та органічних частинок, води, повітря і має специфічні генетико-морфологічні ознаки, властивості, що створюють для росту і розвитку рослин відповідні умови. Виділяють чотири фізичні фази ґрунту – тверду, рідку, газову і живу.