Влияние режима увлажнения и освещенности на минеральное питание растений

Содержание воды в почве является важным фактором, влияющим на интенсивность роста корней, доступность и поглощение растениями минеральных элементов. Ее влияние на поступление в растения питательных веществ обусловлено: 1) усилением физиологических процессов у растений, так как нормальная оводненность тканей способствует улучшению обмена веществ, который во многом определяет поглощение корнями питательных элементов; 2) возрастанием массы корней и увеличением в связи с этим их общей адсорбирующей поверхности; 3) универсальностью воды, как среды диффузии ионов из почвенного раствора и почвенно-поглощающего комплекса к корням. Чрезмерно низкое или высокое содержание воды в почве оказывает настолько сильное влияние на рост корней, что трудно отличить прямое действие на поглощение минеральных веществ от косвенного, вызванного изменениями скорости роста и дифференциации корней. В насыщенных водой почвах происходит денитрификация, а в сухих – активность микробов понижена. В переувлажненных почвах концентрация восстановленных форм железа и марганца резко возрастает и может достигнуть токсичного для растений уровня, а в сухих почвах, наоборот, у растений проявляются симптомы дефицита этих элементов. Растения, растущие на сухой почве, как правило, испытывают фосфорную и калийную недостаточность, т.к. эти элементы связываются почвой, и к тому же рост корней понижен и их адсорбирующая и поглощающая поверхность уменьшается. Степень насыщения почвы влагой оказывает влияние на аккумуляцию ионов корнями путем изменения количества, состава и подвижности почвенного раствора. Снижение поглощения ионов минеральных солей корнями при низком уровне влаги в почве обусловливается нарушением целостности водяной пленки почвы. При этом резко уменьшается растворяющая способность почвенной воды. В результате понижения уровня почвенной влаги уменьшается полнота скопления катионов вокруг почвенных частиц. Рациональным агротехническим способом улучшения водного режима почвы является орошение.

Одним из условий существования растительного организма является свет. Несмотря на то, что корни растений сами по себе и не подвергаются световым воздействиям, периодическая смена дня и ночи отражается на них через метаболизм надземных органов. Изменение освещения сопровождается закономерными сдвигами в физиологической активности корней и поглощении ими питательных элементов из почвенного раствора. Как правило, свет оказывает положительное влияние на эти процессы. Он действует на процессы поглощения ионов растениями посредством влияния на транспирацию, проницаемость клеточных мембран и фотосинтетическую активность. Кроме того, растительные клетки способны накапливать ионы против градиента концентрации, используя для этого в качестве источника энергии свет. При затенении растений, наоборот, возможно освобождение ионов из связанного состояния и выход их из клеток в питательную среду.

Уменьшение освещенности отрицательно сказывается и на поступлении в растения азота. Причем, свет сильнее влияет на поглощение растениями аммония, чем нитратов. Последние при поступлении через корни в растение предварительно должны быть восстановлены. Следовательно, более сильное усвоение аммонийного азота объясняется меньшими энергетическими затратами, чем усвоение нитратов.

При затенении растения или уменьшении освещенности, обычно в пасмурную погоду, резко уменьшается поступление и усвоение ими фосфора. На этот процесс оказывает влияние не только интенсивность освещения, но и спектральный состав света.

Под воздействием коротковолновой (380-580 нм) радиации эти процессы активизируются более существенно, чем длинноволновой (580-730 нм), что объясняется особой ролью фосфора в энергетических процессах. Кроме того, именно через фосфорный обмен осуществляется взаимосвязь углеродного и минерального питания.

Затенение растений, хотя и в меньшей степени, но все же угнетает поступление в растения калия. Поэтому растения особенно нуждаются в этом элементе в пасмурную погоду, что проявляется в благоприятном действии высоких доз калийных удобрений в годы с повышенной облачностью. В данном случае не исключена возможность, что калий, обладая радиоактивностью, может участвовать в энергетических процессах в растениях и этим компенсировать недостаток освещения в пасмурную погоду.

Применение удобрений в полевых условиях следует проводить с учетом интенсивности освещения:

• повышенные дозы азота и фосфора целесообразны только в условиях высокой интенсивности освещения;
• повышенные дозы калия целесообразны при недостатке освещения.

Ввиду большого влияния условий освещения на питание растений возникает необходимость в разработке приемов их регулирования в естественной обстановке. Улучшить световой режим позволяет правильный подбор способов посева и формирование оптимального стеблестоя растений. Немаловажное значение имеет и направление рядков.

Рекомендации по направлению рядков в зависимости от зоны:

Использование направления рядков с запада на восток в юго-восточной зоне уменьшает вредное влияние избыточной инсоляции на растения в полуденное время. Освещенность посевов можно улучшить, регулируя не только густоту растений, но и их рост. Перспективным в этом отношении является создание низкорослых сортов. Оптимальные размеры листового аппарата благоприятствуют наилучшему освещению растений, более полному поглощению энергии солнечной радиации, повышению физиологической и метаболической активности корней.

Воздушный режим почвы: как углекислый газ и кислород управляют питанием

Эффективность корневого питания напрямую зависит от состава почвенного воздуха и околоземной атмосферы. Концентрация углекислого газа вокруг листьев регулирует то, как корни будут всасывать основные элементы питания. Агроному важно учитывать этот фактор при выборе форм удобрений, так как отзывчивость растений на аммонийные и нитратные формы в разной воздушной среде будет неодинаковой.

• Оптимальная температура воздуха — 25–30 °C
• Почва для роста корней — на 1–2 °C прохладнее воздуха
• Минимум O₂ для роста корней — 10%
• Критический уровень O₂ (остановка роста) — 5%
• Оптимальный CO₂ в почве — не более 1%
• Предельный CO₂ в почве — 15%

Поступление питательных веществ меняется в зависимости от насыщения воздуха углекислым газом. Между концентрацией CO₂ в воздухе и поглощением аммония (NH₄⁺) и ионов водорода (H⁺) существует прямая зависимость: чем больше углекислоты, тем активнее идет усвоение. Для нитратов (NO₃⁻) и фосфатов (HPO₄²⁻) зависимость обратная — избыток углекислого газа в воздухе блокирует их поступление в растение.

Для нормального развития корням необходим постоянный приток кислорода. У большинства культур рост корневой системы заметно тормозится, если содержание кислорода в почвенном воздухе падает ниже 10%. При снижении концентрации O₂ до 5% и менее развитие корней полностью прекращается. Исключением являются только рис и растения, имеющие специальную воздухоносную ткань — аэренхиму, которые способны развиваться в анаэробных условиях.

Концентрация диоксида углерода в почве также жестко лимитирует развитие. Предельное содержание CO₂ в почвенном воздухе, которое могут выдержать растения, составляет 15%. Однако даже при меньшем превышении оптимального порога в 1% жизнедеятельность корней угнетается: останавливается их рост, снижается поступление азота и фосфора, подавляются процессы аммонификации и нитрификации в почве, падает общая синтетическая активность растения.

Температурный порог: при каком похолодании блокируется питание

Нормальное минеральное питание растений возможно только в строго определенных температурных границах. При отклонении температуры почвы от оптимума корни теряют способность всасывать элементы питания, даже если они находятся в легкодоступной форме в почвенном растворе. При похолодании элементы блокируются в разной степени: первыми перестают усваиваться фосфор и нитраты, а дольше всего растения продолжают усваивать магний и аммоний.

Усвоение аммонийного азота происходит при более низких температурах, чем нитратного. Это связано с тем, что холод сильнее тормозит процесс восстановления нитратов до аммиака внутри растения, в то время как готовый аммоний сразу используется для синтеза аминокислот. Рядовое распределение элементов по степени устойчивости к похолоданию (от быстро блокируемых к более доступным) выглядит так: PO₄ > NO₃ > Cl > K > Mg > NH₄.

Физиологически падение усвоения элементов при похолодании объясняется ослаблением дыхания корней и снижением проницаемости протоплазмы. Вязкость клеточных мембран увеличивается, замедляются химические реакции активного переноса веществ, ухудшается образование макроэргических фосфорных связей (АТФ) и тормозятся процессы гликолиза.

Экстремально высокие температуры также опасны для посевов. При нагреве почвы до 40–50 °C поглощение питательных веществ резко падает. Это происходит из-за инактивации ферментных систем и повышения проницаемости цитоплазмы, что ведет к пассивной утечке элементов из клеток обратно в почвенный раствор.

Агроном может регулировать температурный режим почвы с помощью мелиоративных и технологических приемов. Хороший дренаж способствует более быстрому прогреву почвы. Зимой от глубокого промерзания почву защищает снежный покров и растительные остатки. Наличие растительности сглаживает суточные колебания температур: в ясный день воздух над посевами теплее почвы, а ночью — холоднее (на голой пашне ситуация обратная). Также важно учитывать рельеф поля — в северном полушарии южные склоны всегда прогреваются сильнее северных из-за прямого угла падения солнечных лучей.

Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с микрофлорой почвы, масса которой в пахотном слое достигает до 8 т/га. Наибольшее количество микроорганизмов сосредоточенно в ризосфере. Почвенная микрофлора оказывает сильное воздействие на превращение питательных веществ в почве и доступность их растениям. Микроорганизмы осуществляют процесс аммонификации – разложения азотосодержащих соединений с выделением аммиака. Последний частично адсорбируется почвой и потребляется растениями и микроорганизмами как источник азота, а также выделяется в атмосферу, окисляется до нитритов и нитратов. Образовавшиеся нитраты используются растениями в качестве источника азота, вымываются из пахотного слоя почвы фильтрационными водами, закрепляются микроорганизмами в процессе ассимиляторной нитратредукции, восстанавливаются до молекулярного азота в результате денитрификации. Восстановление нитратов до молекулярного азота – широко распространенный процесс в переувлажненных почвах. В результате денитрификации в атмосферу ежегодно поступает 270-330 млн.т молекулярного азота. Этот процесс по масштабам сравним с азотфиксацией. Денитрификация – одна из причин невысоких коэффициентов использования растениями азота из удобрений и почвы.

Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве растительные остатки, мертвые тела почвенной фауны и органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них питательные элементы становятся доступными для растений. Наряду с этим они способствуют переводу труднорастворимых соединений питательных элементов почвы в подвижные доступные растениям формы, а также фиксируют молекулярный азот атмосферы. Последнее осуществляется клубеньковыми бактериями бобовых растений и свободноживущими почвенными микроорганизмами. Ризосферные микроорганизмы выступают и в роли биологических закрепителей легкорастворимых соединений питательных элементов, тем самым предохраняя их от процессов геологического выноса из пахотного слоя почвы. Иммобилизация питательных элементов микроорганизмами носит временный характер, т.к. после их отмирания и разложения эти питательные вещества вновь переходят в почвенный раствор и легко усваиваются растениями.

Ризосферные микроорганизмы утилизируют растительные токсины. Если бы не было ризосферных микроорганизмов, то растения погибли бы от накопления в ризосфере собственных метаболитов. Кроме всего этого микроорганизмы в процессе своей жизнедеятельности выделяют огромное количество стимуляторов роста, ферментов и витаминов, которые легко усваиваются растениями. Микроорганизмы продуцируют также антибиотики*, обладающие фунгистатичностью. Прикорневая микрофлора почвы может выполнять не только положительную, но и отрицательную роль. Так, некоторые микроорганизмы могут выступать и как антагонисты в питании растений. К ним относятся целлюлозо- и гемицеллюлозоразрушающие микроорганизмы, которые потребляют азот и фосфор из легкодоступных соединений, тем самым ухудшая питание растений. Многие микроорганизмы выделяют токсичные для растений вещества. 5.3.3.Отношение растений к условиям питания в разные периоды роста и вынос элементов урожаем

Количество и соотношение потребляемых питательных элементов зависит от наследственной природы самого растения и условий внешней среды. Растения различаются и продолжительностью периода питания. Под этим понимается отрезок времени, в течение которого растения поглощают питательные вещества из внешней среды. Он не всегда совпадает с вегетационным периодом. На начальных этапах онтогенеза растение использует питательные вещества исключительно из семян, а к концу вегетации – удовлетворяют свои потребности за счет реутилизации ранее накопившихся элементов питания. Потребность в элементах питания определяется по их выносу с биомассой растений, либо в пересчете на основную и побочную продукцию. К началу созревания накопление элементов минерального питания в растении достигает максимума. Это соответствует понятию "потребность растений в питательных элементах". На последних этапах онтогенеза растений наблюдаются потери элементов питания в результате опадения листьев, оттока их из корней в почву. В естественных биоценозах поглощенные элементы питания возвращаются в почву после отмирания растений. В агроценозах с убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные элементы питания из почвы отчуждаются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида и продуктивности растения, а также от почвенно-климатических условий (табл. 29; Ионас В.А., Вильдфлуш И.Р., Кукреш С.П., 1998). Различают

Антибиотики (от анти… греч. bios – жизнь) – специфические химические вещества, образуемые микроорганизмами и способные в малых количествах оказывать избирательное токсическое действие на другие микроорганизмы.

биологический и хозяйственный вынос питательных элементов. Под биологическим выносом понимают количество питательных элементов, потребляемое растениями для создания биологической массы урожая, т. е. зерно + солома + пожнивно-корневые остатки, а также питательные элементы, частично переходящие из корней в почву. Его можно условно разделить на две части: хозяйственную и остаточную. Хозяйственный вынос – это количество питательных веществ, отчуждаемое с поля урожаем основной и побочной продукции. Остаточная часть выноса включает питательные элементы, которые остаются в поле в составе пожнивно-корневых остатков, опавших листьев, потерь зерна и половы, а также некоторого количества питательных элементов, перешедших из корней в почву.

Таблица 29. Вынос элементов питания с 1 ц основной и соответствующим количеством побочной продукции, кг Вид Культура про- N P2O5 K 2O CaO MgO S дукции

Вынос элементов питания и закон минимума

Чтобы планировать урожайность и не допускать истощения почвы, нормы удобрений рассчитывают на основе выноса элементов питания конкретной культурой. В основе этой работы лежит закон минимума (или закон ограничивающих факторов). Согласно ему, урожайность культуры всегда определяется тем элементом питания, который находится в почве в наибольшем дефиците. Увеличение доз других удобрений не даст эффекта, пока вы не восполните нехватку лимитирующего элемента. После устранения этого дефицита сбор урожая начнет расти пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока в относительном минимуме не окажется другой элемент.

Для точного расчета баланса питания и планирования системы удобрений ориентируйтесь на средние величины выноса элементов с урожаем сельскохозяйственных культур:

Критические периоды и динамика поглощения питания

Потребность растений в питательных веществах меняется в течение индивидуального развития (онтогенеза) от прорастания до отмирания. Молодые растения усваивают элементы питания с опережением — скорость их поступления выше, чем темпы накопления сухого вещества. Поэтому удельное содержание элементов в расчете на единицу биомассы в начале вегетации всегда выше, чем перед уборкой. Динамика поглощения зависит от химической природы соединений:

• подвижные соединения быстро усваиваются на ранних стадиях, опережая накопление сухой массы;
• малоподвижные соединения поступают в ткани пропорционально синтезу сухого вещества или с отставанием от него.

При построении системы питания крайне важно различать два периода развития культуры: критический период и период максимального потребления.

Высокая чувствительность всходов к нехватке питания в первые две недели обусловлена активным синтезом органических веществ при еще слабой, неразвитой корневой системе. Этот же период совпадает с низкой активностью почвенных микроорганизмов, из-за чего естественное разложение органического вещества в почве замедлено. Чтобы избежать просадки по урожайности, питание необходимо вносить заблаговременно.

Период максимального потребления приурочен к фазе интенсивного роста и наибольшего накопления сухого вещества. В это время биомасса прирастает быстрее, чем поступают элементы питания из почвы. Происходит «эффект разбавления» — снижение относительного содержания элементов в растительных тканях. Нехватку питания в этот период можно эффективно скорректировать с помощью подкормок.

Задачи оптимизации функции почвы как источника элементов питания не исчерпываются устранением дефицита необходимых питательных веществ и ликвидацией токсических концентраций некоторых элементов. Не менее важной оказывается создание благоприятных условий поступления необходимых элементов в организм растения.

Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин, 1990

Почва – экологический гарант жизни на Земле и в этом ее функциональное значение в системе других природных тел.

Почва – самостоятельное естественно-историческое органо-минеральное природное тело, возникшее на поверхности Земли в результате длительного воздействия биотических, абиотических и антропогенных факторов, состоящее из твердых минеральных и органических частиц, воды, воздуха и имеющее специфические генетико-морфологические признаки, свойства, создающие для роста и развития растений соответствующие условия. Выделяют четыре физические фазы почвы – твердую, жидкую, газовую и живую.