Роль живої фази у формуванні родючості ґрунту

Як жива фаза ґрунту створює його родючість

Родючість ґрунту напряму залежить від його живої фази — комплексу макро- та мікроорганізмів. Їхня діяльність відкриває рослинам доступ до мінерального живлення за рахунок руйнування ґрунтової породи, а також втягує сонячну енергію у біологічний кругообіг. Саме ці організми переробляють рослинні рештки і формують гумус — головний енергетичний фонд будь-якого поля.

Життєдіяльність підземної спільноти також прямо впливає на фітосанітарний стан поля завдяки різноманітному ферментативному апарату мікроорганізмів. Однак для стабільної роботи цієї біосистеми необхідні три фактори: постійна наявність органічних решток, оптимальна вологість і температура. У регіонах з низькими температурами активність життя в ґрунті згасає, тоді як у помірних, субтропічних та тропічних зонах вона досягає максимуму.

• Маса мікроорганізмів у чорноземах — 5,2 т/га
• Маса мікроорганізмів у сіроземах — 5 т/га
• Маса мікроорганізмів у дерново-підзолистих ґрунтах — 3,5 т/га
• Частка бактерій серед ґрунтових мікроорганізмів — 70 %

Живе населення ґрунту поділяється на макро- та мікроструктури. До макрофлори належать корені культурних та дикорослих рослин, а до макрофауни — мешканці полів великого розміру. Мікрофауна представлена нематодами, найпростішими та коловертками, які переробляють органіку на мікрорівні.

• Макрофауна ґрунту: гризуни, комахи, комахоїдні, двопарноногі, рівноногі, кліщі, черевоногі молюски, багатоніжки, павуки та кільчасті черви.
• Мікрофлора ґрунту: бактерії, актиноміцети, гриби, водорості, віруси та бактеріофаги.

Чисельність мікроорганізмів суттєво різниться залежно від типу ґрунту та вмісту в ньому органічної речовини. У багатих на гумус горизонтах щільність мікробного населення в рази вища, ніж на бідних ґрунтах. Нижче наведено динаміку заселеності пахотного шару за типами ґрунтів.

Бактерії: невидимий двигун ґрунтового живлення

Бактерії становлять переважну частину ґрунтової мікрофлори. Їхній вплив на урожайність визначається колосальною площею зіткнення з ґрунтовим розчином, яка вимірюється сотнями тисяч квадратних метрів на кожен гектар ріллі. Бактерії забезпечують фіксацію атмосферного азоту, а також запускають процеси амоніфікації, нітрифікації та трансформації сполук сірки й заліза.

Хоча бактерії проникають по ґрунтовому профілю на глибину до 5 метрів, основна їх маса зосереджена у верхньому 20-сантиметровому шарі. Це найбільш тепла, аерована та багата на органіку зона. Здатність до виживання у цих одноклітинних організмів унікальна: вони пристосовані до розвитку як під час заморозків, так і при температурах, близьких до кипіння води.

При поверненні сприятливих умов бактерії миттєво відновлюють життєдіяльність. Деякі їхні види здатні подвоювати свою чисельність всього за 20 хвилин. За рахунок високої швидкості розмноження та лабільного ферментативного апарату вони швидко адаптуються до змінних умов середовища і підтримують біологічну активність ріллі.

Актиноміцети, гриби та водорості: руйнівники органіки та будівники структури

Коли легкодоступне живлення освоєне бактеріями, в процес вступають потужніші деструктори органіки. Актиноміцети займають проміжне положення між бактеріями та пліснявими грибами (їх називають також променистими грибами або пліснеподібними бактеріями). Вони присутні в нейтральних або лужних, добре аерованих, не багатих на вологу ґрунтах з достатньою кількістю органічної речовини. Завдяки багатому ферментативному апарату ці мікроорганізми легко мінералізують важкорозчинні сполуки й активно беруть участь у процесах утворення та мінералізації гумусу. Крім того, актиноміцети виробляють антибіотики, пригнічуючи збудників хвороб культурних рослин та утримуючи біологічну рівновагу в ґрунті.

Гриби являють собою обширну групу гетеротрофних організмів, позбавлених хлорофілу. Вони активно розкладають рослинні та тваринні рештки, сприяючи накопиченню органічних кислот і гумусових речовин. Гриби пристосовані до виживання в умовах підвищеної кислотності, за якої життєдіяльність бактерій практично припиняється. Будучи аеробами, вони розвиваються переважно на поверхні субстрату, легко переносять висихання, але для активного росту віддають перевагу вологому середовищу. Розмножуються гриби як вегетативно, так і статевим шляхом.

Мікроскопічні хлорофіловмісні водорості мешкають у всіх типах ґрунтів — від тундри до пустель. При сприятливому поєднанні тепла, світла, вологи та поживних речовин (зазвичай навесні та восени) відбувається масове розмноження водоростей, помітне оку як позеленіння («цвітіння») ґрунту. Народні прикмети пов’язують це явище з хорошим майбутнім урожаєм. Після відмирання накопичена біомаса водоростей швидко втягується в кругообіг речовин, живлячи ґрунтову мікрофлору та культурні рослини.

Водорості виконують найважливішу роль піонерів ґрунтоутворення, першими заселяючи вулканічну лаву, попіл, промислові відвали та будівельні викиди. У процесі фотосинтезу вони насичують ґрунтовий розчин киснем, стимулюючи життєдіяльність корисних аеробних мікроорганізмів. Найбільшу цінність для агрономії становлять синьо-зелені водорості, здатні зв'язувати атмосферний азот і збагачувати ним ґрунт.

Віруси та бактеріофаги: приховані паразити й регулятори мікрофлори

Віруси — це група ультрамікроскопічних облігатних внутрішньоклітинних паразитів, здатних розмножуватися тільки в клітинах живих організмів. Вони спричиняють хвороби людини, тварин, рослин, комах, найпростіших і мікроорганізмів. У ґрунті віруси не розмножуються і не мають власного метаболізму, але можуть зберігатися в ньому протягом тривалого часу. Для відтворення вірусу потрібна тільки його нуклеїнова кислота, яка використовує рибосоми клітини-господаря для створення білків паразита.

Віруси мають такі специфічні особливості:

• не затримуються бактеріологічними фільтрами;
• не мають клітинної будови;
• не здатні до росту й бінарного поділу;
• не мають власних метаболічних систем;
• містять нуклеїнові кислоти тільки одного типу — ДНК або РНК;
• для їх відтворення потрібна тільки нуклеїнова кислота;
• використовують рибосоми клітини-господаря для утворення власних білків;
• не розмножуються на штучних поживних середовищах і можуть існувати тільки в організмі сприйнятливого господаря.

Бактеріофаги являють собою віруси бактерій та актиноміцетів. Своєю зовнішньою формою вони нагадують кому або ракетку для пінг-понгу. Маса бактеріофага приблизно в 1000 разів менша за масу бактерії. Фаги високоспецифічні: вони вражають тільки певні види клітин або групи близькоспоріднених організмів, виступаючи природними регуляторами чисельності ґрунтових мікроорганізмів.

• Частка актиноміцетів у мікрофлорі — 25–30 %
• Біомаса ґрунтових грибів — до 1,5 т/га
• Річна продукція водоростей — 50–1500 кг/га
• Розміри ґрунтових вірусів — від 15–20 до 300–400 мкм

Мікрофлора ґрунтів рисових полів. Затоплення рисових полів шаром води викликає зміну водного, повітряного і теплового режимів ґрунту. Процеси, що відбуваються в ґрунті після затоплення, умовно можна розділити на дві послідовні фази. У першу, що починається відразу після утворення шару води, у порядку черговості відбувається зменшення кількості О2 і відновлення NО3, Мn4+ та Fe3+. Ця фаза триває від двох до трьох діб і залежить від кількості окисного заліза в ґрунті. У другу фазу відбувається утворення сульфідів, розвиваються водневе і метанове бродіння. У результаті відбуваються кількісні та якісні зміни мікрофлори, що виражаються в зміні аеробних і анаеробних груп. У першу фазу в ґрунті переважають аеробні та факультативно анаеробні мікроорганізми. Відразу після затоплення рисового поля в поверхневому 5 см шарі ґрунту відбувається збільшення чисельності не тільки анаеробних, а й аеробних мікроорганізмів. Надалі кількість аеробів поступово знижується. Але вони повністю не зникають із ґрунту протягом усього вегетаційного періоду рису.

Якісний склад бактерій, що населяють ґрунт під рисом, різноманітний, але переважають головним чином факультативні анаероби – Вас. megatherium, Bac. mycoides, Bac. subtilis, Bac. mesentericus, Bac. idosus, Bac. cereus. Спороутворювальні бактерії розвиваються у другий період вегетації, а в перший – переважно неспороутворювальні. Кількість амоніфікувальних мікроорганізмів у затопленому ґрунті завжди відносно висока, проте більше їх у перший період після затоплення, коли в ґрунті ще є достатня кількість органічних речовин. Надалі чисельність цих мікроорганізмів знижується до певного рівня, після якого вона практично не змінюється. З амоніфікувальних мікроорганізмів на затоплюваних ґрунтах рисових полів переважають представники роду Bacillus – Bac. megatherium, Bac. mycoides, Bac. zotaus, Bac. glutinosus.

Нітрифікуючі бактерії, будучи аеробними мікроорганізмами, у великій кількості зустрічаються у ґрунті в перші кілька днів після затоплення, коли в середовищі ще є достатня кількість кисню. У наступний період чисельність їх різко падає, проте нітрифікатори, як і інші мікроорганізми-аероби, завжди присутні у затопленому ґрунті під рисом, що пояснюється великою аеруючою здатністю коренів цієї культури.

Денітрифікуючі мікроорганізми є постійними супутниками рисових полів. Відразу після затоплення чисельність цієї групи зростає, особливо, якщо попередньо у ґрунт вносилися мінеральні добрива.

Гриби зустрічаються у ґрунті в усі фази вегетації рису. У другій половині вегетаційного періоду, коли редукційні процеси досягають свого максимуму, спостерігається помітне зниження їх чисельності. З цієї групи мікроорганізмів на ґрунтах рисових полів присутні представники родів: Penicillium, Aspergillus, Mucos, Alternaria, Fusarium, Phisopus. У ґрунтах Кубані, зайнятих посівами рису, крім перелічених, переважають гриби родів Сephalosporium та Cladosporium. З актиноміцетів у ґрунтах рисових полів постійно присутні Act. albus sterilis, Act. sterilis ruber, Act. viridis, Act. globisporus griseus, Act. parvus, Act. intermedius.

Група целюлозоруйнівних мікроорганізмів на рисових полях представлена як аеробними, так і анаеробними формами.

Розвиток сульфатредукуючих бактерій у затоплюваних ґрунтах знаходиться у прямій залежності від інтенсивності відновних процесів, що протікають у ньому. Оскільки найбільш відновлені умови у ґрунті зазвичай створюються у другу половину вегетаційного періоду, то і чисельність сульфатредукуючих бактерій зростає до цього ж часу.

У затопленому ґрунті має місце і окиснення сполук сірки. У процесі окиснення сірки беруть участь два види мікроорганізмів: анаеробний – Тhiobac. denitrificans та аеробний – Thiobac. thioparus. Сполуки марганцю окиснюються та відновлюються у затоплюваному ґрунті за участю актиноміцетів.

Добрива та мікрофлора ґрунту. Внесення у ґрунт органічних та мінеральних добрив не тільки покращує живлення рослин, а й змінює умови існування ґрунтових мікроорганізмів, які для життєдіяльності також потребують мінеральних елементів. Складний характер відповідних реакцій екосистеми на застосування добрив представлений на рисунку 54.

Рис. 54. Шляхи впливу добрив на ґрунтову мікрофлору

Цілком очевидно, що добрива можуть чинити на мікроорганізми не тільки прямий, а й опосередкований вплив – через рослини та тварин.

При сприятливих кліматичних умовах чисельність мікроорганізмів після удобрення ґрунту значно зростає (табл. 31; Федоров М.В., 1963).

Таблиця 31 – Вплив гною на кількість мікроорганізмів у ґрунті, тис. клітин/г ґрунту Загальна кількість Актино- Добрива мікроорганізмів Бактерії міцети Гриби

 Без добрив            1180             470          700            10
 Гній, 30 т/га           2550             830         1700            20
 Гній + вапно          1983             760         1200            23
 Гній + NPK              1101             366          700            35

Удобрення ґрунту гноєм сприяє підвищенню загального вмісту в ньому мікроорганізмів приблизно у два рази. При цьому збільшується не тільки кількість бактерій, а також актиноміцетів та грибів.

Позитивний вплив на мікрофлору ґрунту чинять і мінеральні добрива. Однак їх дія залежить від наступних факторів:

• вид добрива;
• доза внесення;
• строк внесення;
• спосіб внесення.

Характер впливу різних форм азотних добрив на ґрунтові мікроорганізми:

Як азотні та фосфорні добрива змінюють склад мікробіоти

Вносячи мінеральні добрива, агроном прямо впливає на активність та склад ґрунтової мікрофлори. Різні форми поживних речовин стимулюють розвиток певних груп мікроорганізмів. Це важливо враховувати при плануванні живлення рослин, оскільки від складу ґрунтової біоти залежить швидкість перетворення елементів у доступні форми. Характер цього впливу для різних форм азоту представлений у таблиці:

Фосфорні добрива також чинять істотний вплив на ґрунтову мікрофлору, хоча і в меншій мірі, ніж азотні. Їх внесення підвищує як загальну чисельність ґрунтових мікроорганізмів, так і кількість окремих їх груп. Найбільший приріст чисельності під впливом фосфору показують амоніфікуючі бактерії та актиноміцети, які мінералізують органічну речовину ґрунту.