Роль живой фазы в формировании плодородия почвы

Как живая фаза почвы создает её плодородие

Плодородие почвы напрямую зависит от её живой фазы — комплекса макро- и микроорганизмов. Их деятельность открывает растениям доступ к минеральному питанию за счет разрушения почвенной породы, а также вовлекает солнечную энергию в биологический круговорот. Именно эти организмы перерабатывают растительные остатки и формируют гумус — главный энергетический фонд любого поля.

Жизнедеятельность подземного сообщества также напрямую влияет на фитосанитарное состояние поля благодаря разнообразному ферментативному аппарату микроорганизмов. Однако для стабильной работы этой биосистемы необходимы три фактора: постоянное наличие органических остатков, оптимальная влажность и температура. В регионах с низкими температурами активность жизни в почве затухает, в то время как в умеренных, субтропических и тропических зонах она достигает максимума.

• Масса микроорганизмов в черноземах — 5,2 т/га
• Масса микроорганизмов в сероземах — 5 т/га
• Масса микроорганизмов в дерново-подзолистых почвах — 3,5 т/га
• Доля бактерий среди почвенных микроорганизмов — 70 %

Живое население почвы делится на макро- и микроструктуры. К макрофлоре относятся корни культурных и дикорастущих растений, а к макрофауне — обитатели полей крупного размера. Микрофауна представлена нематодами, простейшими и коловратками, которые перерабатывают органику на микроуровне.

• Макрофауна почвы: грызуны, насекомые, насекомоядные, двупарноногие, равноногие, клещи, брюхоногие моллюски, многоножки, пауки и кольчатые черви.
• Микрофлора почвы: бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, вирусы и бактериофаги.

Численность микроорганизмов существенно различается в зависимости от типа почвы и содержания в ней органического вещества. В богатых гумусом горизонтах плотность микробного населения в разы выше, чем на бедных почвах. Ниже приведена динамика заселенности пахотного слоя по типам почв.

Бактерии: невидимый двигатель почвенного питания

Бактерии составляют подавляющую часть почвенной микрофлоры. Их влияние на урожайность определяется колоссальной площадью соприкосновения с почвенным раствором, которая измеряется сотнями тысяч квадратных метров на каждый гектар пашни. Бактерии обеспечивают фиксацию атмосферного азота, а также запускают процессы аммонификации, нитрификации и трансформации соединений серы и железа.

Хотя бактерии проникают по почвенному профилю на глубину до 5 метров, основная их масса сосредоточена в верхнем 20-сантиметровом слое. Это наиболее теплая, аэрируемая и богатая органикой зона. Способность к выживанию у этих одноклеточных организмов уникальна: они приспособлены к развитию как при заморозках, так и при температурах, близких к кипению воды.

При возвращении благоприятных условий бактерии мгновенно возобновляют жизнедеятельность. Некоторые их виды способны удваивать свою численность всего за 20 минут. За счет высокой скорости размножения и лабильного ферментативного аппарата они быстро адаптируются к меняющимся условиям среды и поддерживают биологическую активность пашни.

Актиномицеты, грибы и водоросли: разрушители органики и строители структуры

Когда легкодоступное питание освоено бактериями, в процесс вступают более мощные деструкторы органики. Актиномицеты занимают промежуточное положение между бактериями и плесневыми грибами (их называют также лучистыми грибами или плесневидными бактериями). Они присутствуют в нейтральных или щелочных, хорошо аэрируемых, не богатых влагой почвах с достаточным количеством органического вещества. Благодаря богатому ферментативному аппарату эти микроорганизмы легко минерализуют труднорастворимые соединения и активно участвуют в процессах образования и минерализации гумуса. Кроме того, актиномицеты вырабатывают антибиотики, подавляя возбудителей болезней культурных растений и удерживая биологическое равновесие в почве.

Грибы представляют собой обширную группу гетеротрофных организмов, лишенных хлорофилла. Они активно разлагают растительные и животные остатки, способствуя накоплению органических кислот и гумусовых веществ. Грибы приспособлены к выживанию в условиях повышенной кислотности, при которой жизнедеятельность бактерий практически прекращается. Будучи аэробами, они развиваются преимущественно на поверхности субстрата, легко переносят высыхание, но для активного роста предпочитают влажную среду. Размножаются грибы как вегетативно, так и половым путем.

Микроскопические хлорофиллсодержащие водоросли обитают во всех типах почв — от тундры до пустынь. При благоприятном сочетании тепла, света, влаги и элементов питания (обычно весной и осенью) происходит массовое размножение водорослей, заметное глазу как позеленение («цветение») почвы. Народные приметы связывают это явление с хорошим будущим урожаем. После отмирания накопленная биомасса водорослей быстро вовлекается в круговорот веществ, питая почвенную микрофлору и культурные растения.

Водоросли выполняют важнейшую роль пионеров почвообразования, первыми заселяя вулканическую лаву, пепел, промышленные отвалы и строительные выбросы. В процессе фотосинтеза они насыщают почвенный раствор кислородом, стимулируя жизнедеятельность полезных аэробных микроорганизмов. Наибольшую ценность для агрономии представляют синезеленые водоросли, способные связывать атмосферный азот и обогащать им почву.

Вирусы и бактериофаги: скрытые паразиты и регуляторы микрофлоры

Вирусы — это группа ультрамикроскопических облигатных внутриклеточных паразитов, способных размножаться только в клетках живых организмов. Они вызывают заболевания человека, животных, растений, насекомых, простейших и микроорганизмов. В почве вирусы не размножаются и не имеют собственного метаболизма, но могут сохраняться в ней в течение длительного времени. Для воспроизводства вируса нужна только его нуклеиновая кислота, которая использует рибосомы клетки-хозяина для создания белков паразита.

Вирусы обладают следующими специфическими особенностями:

• не задерживаются бактериологическими фильтрами;
• не имеют клеточного строения;
• не способны к росту и бинарному делению;
• не имеют собственных метаболических систем;
• содержат нуклеиновые кислоты только одного типа — ДНК или РНК;
• для их воспроизводства нужна только нуклеиновая кислота;
• используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков;
• не размножаются на искусственных питательных средах и могут существовать только в организме восприимчивого хозяина.

Бактериофаги представляют собой вирусы бактерий и актиномицетов. Своей внешней формой они напоминают запятую или ракетку для пинг-понга. Масса бактериофага примерно в 1000 раз меньше массы бактерии. Фаги высокоспецифичны: они поражают только определенные виды клеток или группы близкородственных организмов, выступая естественными регуляторами численности почвенных микроорганизмов.

• Доля актиномицетов в микрофлоре — 25–30 %
• Биомасса почвенных грибов — до 1,5 т/га
• Годовая продукция водорослей — 50–1500 кг/га
• Размеры почвенных вирусов — от 15–20 до 300–400 мкм

Микрофлора почв рисовых полей. Затопление рисовых полей слоем воды вызывает изменение водного, воздушного и теплового режимов почвы. Процессы, происходящие в почве после затопления, условно можно разделить на две последовательные фазы. В первую, начинающуюся сразу после образования слоя воды, в порядке очередности происходит уменьшение количества О2 и восстановление NО3, Мn4+ и Fe3+. Эта фаза длится от двух до трех суток и зависит от количества окисного железа в почве. Во вторую фазу происходит образование сульфидов, развиваются водородное и метановое брожение. В результате происходят количественные и качественные изменения микрофлоры, выражающиеся в смене аэробных и анаэробных групп. В первую фазу в почве преобладают аэробные и факультативно анаэробные микроорганизмы. Сразу после затопления рисового поля в поверхностном 5 см слое почвы происходит увеличение численности не только анаэробных, но и аэробных микроорганизмов. В дальнейшем количество аэробов постепенно снижается. Но они полностью не исчезают из почвы в течение всего вегетационного периода риса.

Качественный состав бактерий, населяющих почву под рисом, разнообразен, но преобладают главным образом факультативные анаэробы – Вас. megatherium, Bac. mycoides, Bac. subtilis, Bac. mesentericus, Bac. idosus, Bac. cereus. Спорообразующие бактерии развиваются во второй период вегетации, а в первый – преимущественно неспорообразующие. Количество аммонифицирующих микроорганизмов в затопленной почве всегда относительно высокое, однако, больше их в первый период после затопления, когда в почве еще имеется достаточное количество органических веществ. В дальнейшем численность этих микроорганизмов снижается до определенного уровня, после которого она практически не изменяется. Из аммонифицирующих микроорганизмов на затапливаемых почвах рисовых полей преобладают представители рода Bacillus – Bac. megatherium, Bac. mycoides, Bac. zotaus, Bac. glutinosus.

Нитрифицирующие бактерии, являясь аэробными микроорганизмами, в большом количестве встречаются в почве в первые несколько дней после затопления, когда в среде еще имеется достаточное количество кислорода. В последующий период численность их резко падает, однако нитрификаторы, как и другие микроорганизмы-аэробы, всегда присутствуют в затопленной почве под рисом, что объясняется большой аэрирующей способностью корней этой культуры.

Денитрифицирующие микроорганизмы являются постоянными спутниками рисовых полей. Сразу после затопления численность этой группы возрастает, особенно, если предварительно в почву вносились минеральные удобрения.

Грибы встречаются в почве во все фазы вегетации риса. Во второй половине вегетационного периода, когда редукционные процессы достигают своего максимума, наблюдается заметное снижение их численности. Из этой группы микроорганизмов на почвах рисовых полей присутствуют представители родов: Penicillium, Aspergillus, Mucos, Alternaria, Fusarium, Phisopus. В почвах Кубани, занятых посевами риса, кроме перечисленных, преобладают грибы родов Сephalosporium и Cladosporium. Из актиномицетов в почвах рисовых полей постоянно присутствуют Act. albus sterilis, Act. sterilis ruber, Act. viridis, Act. globisporus griseus, Act. parvus, Act. intermedius.

Группа целлюлозоразрушающих микроорганизмов на рисовых полях представлена как аэробными, так и анаэробными формами.

Развитие сульфатредуцирующих бактерий в затопляемых почвах находится в прямой зависимости от интенсивности протекающих в ней восстановительных процессов. Поскольку наиболее восстановленные условия в почве обычно создаются во вторую половину вегетационного периода, то и численность сульфатредуцирующих бактерий возрастает к этому же времени.

В затопленной почве имеет место и окисление соединений серы. В процессе окисления серы участвуют два вида микроорганизмов: анаэробный – Тhiobac. denitrificans и аэробный – Thiobac. thioparus. Соединения марганца окисляются и восстанавливаются в затопляемой почве при участии актиномицетов.

Удобрения и микрофлора почвы. Внесение в почву органических и минеральных удобрений не только улучшает питание растений, но и изменяет условия существования почвенных микроорганизмов, которые для жизнедеятельности также нуждаются в минеральных элементах. Сложный характер ответных реакций экосистемы на применение удобрений представлен на рисунке 54.

Рис. 54. Пути воздействия удобрений на почвенную микрофлору

Совершенно очевидно, что удобрения могут оказывать на микроорганизмы не только прямое, но и опосредованное воздействие – через растения и животных.

При благоприятных климатических условиях численность микроорганизмов после удобрения почвы значительно возрастает (табл. 31; Федоров М.В., 1963).

Таблица 31 – Влияние навоза на количество микроорганизмов в почве, тыс. клеток/г почвы Общее количество Актино- Удобрения микроорганизмов Бактерии мицеты Грибы

 Без удобрений            1180             470          700            10
 Навоз, 30 т/га           2550             830         1700            20
 Навоз + известь          1983             760         1200            23
 Навоз + NPK              1101             366          700            35

Удобрение почвы навозом способствует повышению общего содержания в ней микроорганизмов примерно в два раза. При этом увеличивается не только число бактерий, но также актиномицетов и грибов.

Положительное влияние на микрофлору почвы оказывают и минеральные удобрения. Однако их действие зависит от следующих факторов:

• вид удобрения;
• доза внесения;
• срок внесения;
• способ внесения.

Характер влияния различных форм азотных удобрений на почвенные микроорганизмы:

Как азотные и фосфорные удобрения меняют состав микробиоты

Внося минеральные удобрения, агроном напрямую влияет на активность и состав почвенной микрофлоры. Разные формы питательных веществ стимулируют развитие определенных групп микроорганизмов. Это важно учитывать при планировании питания растений, так как от состава почвенной биоты зависит скорость превращения элементов в доступные формы. Характер этого влияния для разных форм азота представлен в таблице:

Фосфорные удобрения также оказывают существенное влияние на почвенную микрофлору, хотя и в меньшей степени, чем азотные. Их внесение повышает как общую численность почвенных микроорганизмов, так и количество отдельных их групп. Наибольший прирост численности под влиянием фосфора показывают аммонифицирующие бактерии и актиномицеты, которые минерализуют органическое вещество почвы.