Механізми полегшеної дифузії та роль мембранних транспортних білків

Полегшена дифузія. Гідрофільні молекули та іони, що не здатні самостійно проходити крізь мембрану, транспортуються за допомогою специфічних білків-переносників. Тому такий механізм транспорту отримав назву полегшеної дифузії. Полегшена дифузія – це перенесення речовини за концентраційним та електрохімічним градієнтом за участю в цьому процесі специфічних мембранних білків. Інакше кажучи, полегшена дифузія являє собою дифузійний процес, поєднаний із хімічною реакцією взаємодії речовини, що транспортується, з білком-переносником. Цей процес специфічний і відбувається з вищою швидкістю, ніж проста дифузія. Кожен білок переносить лише певну молекулу або групу схожих молекул, тобто ці білки є відносно специфічними. У такий спосіб забезпечується вибірковість поглинання речовин клітиною.

Водночас, як і проста, полегшена дифузія також не здатна відбуватися проти градієнта концентрації або електрохімічного градієнта. Для цього виду дифузії характерний ефект насичення: при певній значній концентрації дифундуючої речовини подальше збільшення її концентрації більше не прискорює дифузію. Це вказує на схожість механізмів полегшеної дифузії з механізмами ферментативного каталізу (насичуюча концентрація субстрату). Мабуть, речовина, що транспортується, з'єднується з переносником, який доставляє її від однієї поверхні мембрани до іншої, а потім звільняє (аналогія з утворенням фермент-субстратного комплексу з наступним звільненням продукту реакції та ферменту). Якщо дифундуючої речовини занадто багато, всі молекули переносника виявляються зайнятими, і прискорити перенесення підвищенням концентрації вже не вдається.

Існують два типи мембранних транспортних білків — білки-переносники та каналоутворювальні білки. Переносники першого типу діють подібно до порома. Повантаживши молекули, що перевозяться ("пасажирів"), вони переносять їх через мембрану і повертаються або порожніми, або захопивши інших "пасажирів". Переносники другого типу не здійснюють човникових рухів, а вбудовуються в мембрану, утворюючи канал.

Білки-переносники. Робота білків-переносників нагадує роботу ферменту, але речовина, що переноситься, при цьому не змінюється. Як і фермент, білок-переносник має спеціальну ділянку для зв'язування речовини, що транспортується. Транспортний білок з'єднується з молекулою або іоном речовини, що переноситься, так само, як фермент з'єднується із субстратом, тобто за принципом комплементарності. Утворений комплекс може переміщатися через плазмалему, непроникну для іонів. На внутрішній стороні мембрани іони відокремлюються від переносників і пересуваються у внутрішній простір клітини. Молекули переносника знову виявляються здатними переносити інші іони. Теорію переносників можна записати рівнянням Міхаеліса-Ментен:

Km  C де: V – швидкість ферментативних реакцій поглинання іонів при концентрації С;

максимально можлива швидкість поглинання іонів, що досягається до повного насичення всіх переносників;

Кm – константа Міхаеліса, що відображає ступінь спорідненості переносника до іонів;

С – молярна концентрація субстрату.

Ця теорія дозволяє кількісно визначити параметри поглинальної системи

Вид переміщення речовини через мембрану залежить як від властивостей сполуки, що транспортується, так і від особливостей складу та структурної організації мембрани. Трансмембранне перенесення може здійснюватися за типом уніпорту, симпорту або антипорту (рис. 44; Ревн П., Еверт Р., Айкхорн С., 1990).

Рис. 44. Схема функціонування транспортних білків

Уніпорт – найбільш простий вид перенесення будь-якої однієї розчиненої речовини з одного боку мембрани на інший, що здійснюється за механізмом простої або полегшеної дифузії.

За наявності в мембрані так званих котранспортних систем можливе переміщення через мембрану двох різних речовин. Котранспортні системи – це транспортні білки, що переносять спільно дві різні речовини за типом симпорту або антипорту, тобто переносник має центри зв'язування для обох речовин.

Комплементарність (від лат. доповнення) — це просторова відповідність поверхонь молекул, що взаємодіють, або їх частин, що призводить до утворення між ними вторинних зв'язків (водневих, іонних, вандерваальсових).

• Симпорт – перенесення однієї речовини через мембрану за рахунок енергії градієнта концентрації іншої речовини, що переноситься одночасно з нею в тому ж напрямку, оскільки переносник має центри зв'язування і для неї.
• Антипорт – переміщення речовини проти градієнта концентрації за рахунок енергії градієнта концентрації іншої речовини, що переміщується в напрямку свого градієнта концентрації.

Усі транспортні білки утворюють безперервний білковий прохід крізь мембрану, тому речовини, які вони переносять, безпосередньо не контактують із гідрофобною внутрішньою частиною ліпідного бішару. Існують два механізми проходження речовин крізь плазмалему:

• Естафетний – коли речовина, що переноситься, послідовно передається від однієї молекули переносника до іншої. При цьому молекули переносника вбудовуються в мембрану одна за одною, і іони або молекули, захоплені крайньою молекулою переносника, передаються естафетою.
• Човниковий – якщо переносник рухається разом з іонами, що переносяться всередину клітини, то механізм перенесення називають човниковим.

Каналоутворюючі білки. Ці білки утворюють у мембранах канали, що пронизують ліпідний бішар і заповнені водою. Зовнішня поверхня цих каналів гідрофобна, а внутрішня — гідрофільна; діаметр каналу — 0,5–0,8 нм. Речовини проходять крізь канали, не контактуючи з гідрофобною частиною мембрани.

Практично всі поживні речовини надходять у клітини рослин у вигляді заряджених частинок через спеціалізовані білкові пори — іонні канали. На сьогодні відомо понад 50 видів таких мембранних структур. Найбільш поширеними з них є канали, проникні для іонів калію та кальцію.

Головна особливість цих каналів — здатність вибірково розпізнавати потрібні елементи та переносити їх у клітину з колосальною швидкістю. Переміщення іонів відбувається пасивно за градієнтом, тобто за рахунок різниці концентрацій елемента по обидва боки мембрани. Такий спосіб доставки працює в тисячі разів швидше, ніж перенесення за допомогою білків-переносників.

Як регулюється пропускна здатність каналів

Пропускна здатність іонних каналів не залишається постійною, рослина здатна гнучко регулювати їхню роботу у відповідь на специфічні стимули. Це дозволяє клітинам адаптувати поглинання елементів під змінні зовнішні умови. Активність мембранних каналів модулюється цілою низкою фізіологічних та зовнішніх факторів:

• величина мембранного потенціалу;
• рівень рН;
• концентрація іонів;
• внутрішньоклітинні сигнальні молекули;
• інші ендогенні та екзогенні фактори.