Механизмы облегченной диффузии и роль мембранных транспортных белков

Облегченная диффузия. Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно проходить через мембрану, транспортируются с помощью специфических белков-переносчиков. Поэтому такой механизм транспорта получил название облегченной диффузии. Облегченная диффузия – это перенос вещества по концентрационному и электрохимическому градиенту с участием в этом процессе специфических мембранных белков. Иначе говоря, облегченная диффузия представляет собой диффузионный процесс, сопряженный с химической реакцией взаимодействия транспортируемого вещества с белком-переносчиком. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия. Каждый белок переносит только определенную молекулу или группу похожих молекул, т. е. эти белки относительно специфичны. Таким способом обеспечивается избирательность поглощения веществ клеткой.

В то же время, как и простая, облегченная диффузия также не способна идти против градиента концентрации или электрохимического градиента. Для этого вида диффузии характерен эффект насыщения: при некоторой значительной концентрации диффундирующего вещества дальнейшее увеличение его концентрации не ускоряет более диффузию. Это указывает на сходство механизмов облегченной диффузии с механизмами ферментативного катализа (насыщающая концентрация субстрата). Видимо, транспортируемое вещество соединяется с переносчиком, который доставляет его от одной поверхности мембраны к другой, а затем освобождает (аналогия с образованием ферментсубстратного комплекса с последующим освобождением продукта реакции и фермента). Если диффундируемого вещества слишком много, все молекулы переносчика оказываются занятыми и ускорить перенос повышением концентрации уже не удается.

Существуют два типа мембранных транспортных белков — белкипереносчики и каналообразующие белки. Переносчики первого типа действуют подобно парому. Погрузив перевозимые молекулы ("пассажиров"), они переносят их через мембрану и возвращаются либо пустыми, либо захватив других "пассажиров". Переносчики второго типа не совершают челночных движений, а встраиваются в мембрану, образуя канал.

Белки-переносчики. Работа белков-переносчиков напоминает работу фермента, но переносимое вещество при этом не изменяется. Как и фермент, белок-переносчик имеет специальный участок для связывания транспортируемого вещества. Транспортный белок соединяется с молекулой или ионом переносимого вещества так же, как фермент соединяется с субстратом, т. е. по принципу комплементарности. Образующийся комплекс может перемещаться через плазмалемму, непроницаемую для ионов. На внутренней стороне мембраны ионы отделяются от переносчиков и передвигаются во внутреннее пространство клетки. Молекулы переносчика снова оказываются способными переносить другие ионы. Теорию переносчиков можно записать уравнением Михаэлиса-Ментен:

Km  C где: V – скорость ферментативных реакций поглощения ионов при концентрации С;

максимально возможная скорость поглощения ионов, достигаемая до полного насыщения всех переносчиков;

Кm – константа Михаэлиса, отражающая степень сродства переносчика к ионам;

С – молярная концентрация субстрата.

Эта теория позволяет количественно определить параметры поглощающей системы

Вид перемещения вещества через мембрану зависит как от свойств транспортируемого соединения, так и особенностей состава и структурной организации мембраны. Трансмембранный перенос может осуществляться по типу унипорта, симпорта или антипорта (рис. 44; Ревн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990).

Рис. 44. Схема функционирования транспортных белков

Унипорт – наиболее простой вид переноса какого-либо одного растворенного вещества с одной стороны мембраны на другую, осуществляемый по механизму простой или облегченной диффузии.

При наличии в мембране так называемых котранспортных систем возможно перемещение через мембрану двух различных веществ. Котранспортные системы – это транспортные белки, переносящие совместно два различных вещества по типу симпорта или антипорта, т. е. переносчик имеет центры связывания для обоих веществ.

Комплементарность (от лат дополнение) — это пространственное соответствие поверхностей взаимодействующих молекул или их частей, приводящее к образованию между ними вторичных связей (водородных, ионных, вандерваальсовых).

• Симпорт – перенос одного вещества через мембрану за счет энергии градиента концентрации другого вещества, переносимого одновременно с ним в том же направлении, т. к. у переносчика имеются центры связывания и для него.
• Антипорт – перемещение вещества против градиента концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, перемещаемого в направлении своего градиента концентрации.

Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану, поэтому вещества, которые они переносят, непосредственно не контактируют с гидрофобной внутренней частью липидного бислоя. Существуют два механизма прохождения веществ через плазмалемму:

• Эстафетный – когда переносимое вещество последовательно передается от одной молекулы переносчика к другой. При этом молекулы переносчика встраиваются в мембрану одна за другой и ионы или молекулы, захваченные крайней молекулой переносчика, передаются по эстафете.
• Челночный – если переносчик движется вместе с переносимыми внутрь клетки ионами, то механизм переноса называют челночным.

Каналообразующие белки. Эти белки образуют в мембранах каналы, пронизывающие липидный бислой и заполненные водой. Наружная поверхность этих каналов гидрофобна, а внутренняя — гидрофильна; диаметр канала — 0,5–0,8 нм. Вещества проходят через каналы, не контактируя с гидрофобной частью мембраны.

Практически все питательные вещества поступают в клетки растений в виде заряженных частиц через специализированные белковые поры — ионные каналы. На сегодняшний день известно более 50 видов таких мембранных структур. Наиболее распространенными из них являются каналы, проницаемые для ионов калия и кальция.

Главная особенность этих каналов — способность избирательно распознавать нужные элементы и переносить их в клетку с колоссальной скоростью. Перемещение ионов происходит пассивно по градиенту, то есть за счет разности концентраций элемента по обе стороны мембраны. Такой способ доставки работает в тысячи раз быстрее, чем перенос при помощи белков-переносчиков.

Как регулируется пропускная способность каналов

Пропускная способность ионных каналов не остается постоянной, растение способно гибко регулировать их работу в ответ на специфические стимулы. Это позволяет клеткам адаптировать поглощение элементов под меняющиеся внешние условия. Активность мембранных каналов модулируется целым рядом физиологических и внешних факторов:

• величина мембранного потенциала;
• уровень рН;
• концентрация ионов;
• внутриклеточные сигнальные молекулы;
• другие эндогенные и экзогенные факторы.