Структура и ключевые компоненты биогеоценоза как экологической системы

В предыдущей главе были даны основные понятия и определения, касающиеся экосистемы и близкого ей понятия биогеоценоз.

В соответствии с приведенными выше формулировками биогеоценоз включает две главные составляющие: совокупность на определенной территории абиотических факторов, т.е. экотоп, и совокупность живых организмов — биоценоз. В свою очередь, экотоп состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) факторов, а биоценоз включает сообщества животных (зооценоз), растений (фитоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз).

Одно из важнейших свойств биогеоценоза — взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов, что обозначено стрелками на рис. 2.6. Климат обусловливает состояние и режим почвенных факторов, создает среду обитания живых организмов. Почва, в свою очередь, оказывает влияние на климат (от окраски поверхности почвы зависит ее отражательная способность — альбедо, а значит температура, влажность воздуха), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы. Все живые организмы тесно связаны между собой, являясь друг для друга либо источником пищи, либо средой обитания, либо факторами смертности.

Стрелки на рисунке означают каналы передачи информации между различными компонентами биогеоценоза. Человек своей деятельностью способен прямо или косвенно прерывать эти каналы и потоки вещества и энергии или искажать их. Антропогенная деятельность всегда направляла на биогеоценозы (экосистемы), вне которых нет жизни на Земле.

Экологические системы отличаются пространственной и видовой структурой. Пространственная структура обусловливается тем, что недра, почвы, водный бассейн и атмосфера имеют ярусное строение, что, в свою очередь, влияет на распределение живых организмов в пространстве. В результате длительной эволюции в соответствии с абиотическими и биотическими условиями, разные виды живых организмов распределились в биогеоценозах так, что не только не мешают друг другу, а, наоборот, способствуют наиболее полному и эффективному освоению всех материальных и энергетических ресурсов данного биотопа. Установлено, что многоярусные сложные сообщества более продуктивны, чем простые одноярусные.

Таким образом, ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части. Наиболее четко она выражена в растительных сообществах (фитоценозах). Благодаря ярусности различные растения и их органы питания располагаются на разной высоте (или глубине) и поэтому легко уживаются в сообществе.

В лесу нередко выделяется до шести ярусов:

• I — деревья первой величины (ель, сосна, дуб, береза, осина);
• II — деревья второй величины (рябина, черемуха);
• III — подлесок из высоких кустарников (шиповник);
• IV — подлесок из средних кустарников и крупных трав (багульник, голубика, иван-чай);
• V — низкие кустарнички и мелкие травы (клюква);
• VI — мхи, напочвенные лишайники и др.

Аналогично можно расчленить и луговые сообщества. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, чем у кустарников, ближе к поверхности находятся корни мелких травянистых растений, а непосредственно на поверхности — корни мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных.

Растения каждого яруса обусловливают особый микроклимат и создают определенную среду (экологическую нишу) для обитания в нем строго специфических животных. В результате возникают группировки растений и животных, тесно связанных между собой. Так, например, в почвенном ярусе леса, заполненном корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. В лесной подстилке среди разлагающихся растительных остатков, мхов, лишайников также живут насекомые, клещи, пауки, множество микроорганизмов. Более высокие ярусы - травостой, подлесок - занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. При этом даже птицы, свободно передвигающиеся в пространстве, обычно придерживаются определенного яруса. Особенно ярко это проявляется в период гнездования.

Каждая конкретная экосистема имеет видовую структуру, т.е. характеризуется видовым составом. В дубраве - это дуб, в бору сосна, в ковыльной степи - ковыль и т.д. В лесу, состоявшем из многих десятков видов растений, только один или два вида дают 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминантными. Они занимают господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, ковыльная степь и т.д. Кроме того, в экосистеме могут быть и так называемые эдификаторы, которые не просто доминируют здесь, а играют роль образователей сообщества, определяя режим температуры, влажности, освещенности, специфику почвенно-грунтовых условий.

То же касается и водных систем. Водоемы подразделяются на две большие группы: стоячие водоемы, или лентическая среда спокойный), к которым относятся озера, пруды, болота, и проточные водоемы, или лотические омывающий), куда входят реки, ручьи.

Специфика водных объектов определяется многими факторами, прежде всего, термодинамическими характеристиками воды, включающими более высокую, чем у воздуха удельную теплоемкость, большую скрытую теплоту плавления, самую высокую из известных веществ теплоту парообразования, наибольшую плотность при строго определенной температуре (+4оС). Абиотические факторы водной среды, рассмотренные выше, обусловливают распределение населяющих водоемы живых организмов, из которых одни обитают на глубине, другие - у поверхности, а третьи - в толще воды.

В любом лентическом водоеме можно выделить четыре основные зоны жизни.

Поля и прилегающие водоемы образуют единую систему, где процессы на суше напрямую определяют состояние водных экосистем. В любых водоемах выделяют четыре основные зоны: прибрежное мелководье (литораль) с укореняющимися растениями, лягушками и улитками; поверхностный освещенный слой (пелагиаль) с фито- и зоопланктоном; глубоководную часть (профундаль) и дно (бенталь). На дне многочисленные редуценты, моллюски и личинки насекомых перерабатывают органические остатки, поступающие с поверхности. В реках и ручьях экосистема делится на мелководные перекаты и глубоководные плесы.

В проточных водоемах скорость и турбулентность потока определяют, как перемещаются, осаждаются и разлагаются смываемые вещества, а также насколько эффективно идет самоочищение. Растения, животные и микроорганизмы в этих зонах развивались совместно и выработали тесную взаимосвязь. Раздельно эти компоненты существовать не могут, поэтому любые изменения на суше мгновенно сказываются на обитателях воды.

Вынос питательных веществ с пашни и процессы эвтрофикации

Важнейший канал связи между сушей и водой — смыв органики и минеральных элементов, преимущественно нитратов и фосфатов. Поступая с полей в реки и озера, они служат питанием для водных растений и микроорганизмов. Однако при эрозии вместе со стоком в водоемы попадает и почвенный материал. Оседая на дне озер и медленно текущих рек, донные отложения постепенно меняют состав флоры и фауны, со временем превращая водную экосистему в сушу.

Природные факторы и хозяйственная деятельность человека способны резко ускорить перемещение почвы и удобрений с полей в воду. Распашка участков, расчистка территории или затопление увеличивают объемы стока, перегружая водоемы органикой. Это приводит к эвтрофикации — долгосрочному изменению физических, химических и биологических свойств водной среды.

Перенос веществ происходит и в обратном направлении — из воды на сушу. Рыба и моллюски становятся пищей для сухопутных животных, птиц и человека. Вместе с экскрементами питательные вещества возвращаются из водных систем на сушу, замыкая естественный круговорот азота и фосфора.